云南哀牢山属横断山脉南段中山峡谷亚区，地处横断山系和云南高原两大自然地理区域相结合的部位，是云南省的主要生态屏障之一。哀牢山作为亚热带南、北部的过渡地带是地理分布东西交汇、南北过渡之地。哀牢山分布着以云南特有植物为优势物种的亚热带常绿阔叶林，保持了生态系统的原真性和完整性，为该地区提供了安全生态屏障，以及为公众提供优质的生态服务。
植物群落数量分类与排序方法可以整体研究植物群落分类及其内部特征，是认识某一区域内植被特征的重要方法之一，是进行植物群落多样性研究的基础[1-3]。该方法可以较为准确、客观地揭示植物群落特征与生态环境之间的关系，是研究植物生态学的重要途径之一[4]。双向指示种分析（Two-way indicator species analysis，TWINSPAN）是用数学方法来完成分类过程，以揭示生态关系，其分类的结果能反映一定的生态规律；除趋势对应分析（Detrended correspondence analysis，DCA）和典范对应分析（Canonical correspondence analysis，CCA）是研究植被连续变化的方法，能够解释植被或植物种的分布与环境之间的关系[5-6]。在植被数量研究中，TWINSPAN分类与DCA、CCA排序的结合分析能够更好地分析物种分布格局与环境之间的关系[7]。本研究采用TWINSPAN和CCA对哀牢山自然保护区的植物群落进行分类排序研究，较为系统地分析环境因子对植物群落组成和分布规律的影响，为今后哀牢山植物群落多样性的研究和植物群落演替的预测提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究方法
表1 样地信息统计 |
| 序号 | 地点 | 经度范围/° | 纬度范围/° | 海拔高度/m | 样地数量 |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 景东县大街乡 | 101.039 44～101.113 16 | 24.404 79～24.494 12 | 2 050～2 255 | 3 |
| 2 | 新平县水塘镇 | 100.776 69～101.415 48 | 24.074 40～24.868 64 | 2 565～2 910 | 7 |
| 3 | 南华县马街镇 | 100.767 93～101.080 09 | 24.462 30～24.900 46 | 2 040～2 602 | 5 |
| 4 | 景东县花山乡 | 100.775 69～100.874 45 | 24.755 26～24.878 64 | 2 387～2 462 | 2 |
| 5 | 镇沅县和平镇 | 100.781 11～101.364 33 | 24.053 00～24.910 08 | 2 116～2 929 | 7 |
| 6 | 双柏县大庄镇 | 101.111 09～101.268 88 | 24.353 85～24.427 05 | 1 940～2 750 | 8 |
| 7 | 南华县兔街镇 | 100.847 30～100.918 62 | 24.721 23～24.756 27 | 1 427～2 315 | 3 |
| 8 | 楚雄市西舍路镇 | 100.952 54～101.292 36 | 24.309 97～24.665 65 | 2 452～2 717 | 3 |
| 9 | 景东县太忠镇 | 101.010 11～101.302 26 | 24.232 35～24.544 23 | 2 385～2 668 | 4 |
| 10 | 镇沅县者东镇 | 101.327 74～101.329 47 | 24.154 08～24.154 51 | 2 066～2 150 | 2 |
| 11 | 镇沅县九甲镇 | 101.374 75 | 24.117 28 | 1750 | 1 |
表2 样地环境因子记录 |
| 样地 | 海拔/m | 坡度/° | pH | 温度/ ℃ | 土壤有机 质/（g/kg） | 土壤全氮/（g/kg） | 土壤全磷/（g/kg） | 土壤全钾/（g/kg） | 土壤水解氮/（mg/kg） | 土壤速效钾/（mg/kg） | 容重/（g/cm3） | 孔隙度/ % |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 1 750 | 15 | 3.9 | 14.0 | 9.07 | 0.316 | 0.140 | 1.04 | 16.70 | 5.3 | 0.70 | 70.5 |
| 2 | 2 508 | 20 | 4.2 | 9.0 | 12.29 | 0.803 | 1.219 | 1.09 | 10.78 | 5.6 | 0.89 | 59.0 |
| 3 | 2 409 | 30 | 4.3 | 9.8 | 4.33 | 0.176 | 0.130 | 1.06 | 14.30 | 4.2 | 0.60 | 71.2 |
| 4 | 1 940 | 40 | 5.0 | 13.5 | 4.82 | 0.196 | 0.134 | 1.08 | 14.00 | 4.6 | 0.65 | 63.5 |
| 5 | 2 565 | 5 | 3.5 | 8.5 | 12.15 | 0.422 | 0.158 | 1.01 | 16.70 | 4.8 | 0.69 | 66.8 |
| 6 | 2 255 | 25 | 4.1 | 11.0 | 7.55 | 0.280 | 0.139 | 1.06 | 15.70 | 4.5 | 1.09 | 52.0 |
| 7 | 2 387 | 15 | 4.7 | 10.0 | 3.17 | 0.196 | 0.113 | 1.16 | 13.40 | 4.6 | 1.28 | 54.6 |
| 8 | 2 452 | 30 | 4.9 | 9.8 | 4.80 | 0.311 | 0.120 | 1.20 | 15.00 | 5.3 | 1.35 | 58.3 |
| 9 | 2 119 | 35 | 4.0 | 12.0 | 12.30 | 0.253 | 0.160 | 1.06 | 9.80 | 5.4 | 1.00 | 63.5 |
| 10 | 2 315 | 15 | 3.7 | 10.5 | 13.45 | 0.413 | 0.150 | 1.05 | 9.40 | 5.0 | 0.60 | 71.5 |
| 11 | 2 452 | 15 | 4.2 | 9.8 | 12.50 | 0.354 | 0.180 | 1.04 | 10.50 | 4.8 | 0.80 | 63.0 |
| 12 | 2 360 | 30 | 4.3 | 10.2 | 5.20 | 0.325 | 0.150 | 1.06 | 10.80 | 4.5 | 0.62 | 64.5 |
| 13 | 2 769 | 35 | 4.8 | 7.3 | 4.56 | 0.220 | 0.130 | 1.07 | 10.00 | 5.2 | 0.65 | 70.0 |
| 14 | 2 656 | 40 | 5.2 | 8.0 | 5.70 | 0.330 | 0.140 | 1.03 | 9.50 | 4.9 | 0.45 | 72.0 |
| 15 | 2 670 | 30 | 5.1 | 8.0 | 6.10 | 0.320 | 0.170 | 1.07 | 8.77 | 5.5 | 0.55 | 73.0 |
| 16 | 2 554 | 45 | 5.0 | 8.8 | 5.80 | 0.200 | 0.160 | 1.01 | 10.50 | 4.6 | 0.66 | 73.4 |
| 17 | 2 619 | 10 | 5.1 | 8.3 | 6.85 | 0.185 | 0.130 | 1.00 | 12.30 | 4.5 | 0.70 | 68.5 |
| 18 | 2 717 | 10 | 5.0 | 7.5 | 5.80 | 0.452 | 0.170 | 0.90 | 10.90 | 4.6 | 0.53 | 68.7 |
| 19 | 2 153 | 30 | 5.0 | 11.6 | 5.60 | 0.145 | 0.160 | 1.03 | 13.50 | 4.2 | 0.73 | 70.0 |
| 20 | 2 668 | 35 | 4.5 | 8.0 | 5.93 | 0.210 | 0.153 | 1.08 | 13.50 | 4.1 | 0.65 | 71.5 |
| 21 | 2 040 | 30 | 4.5 | 12.8 | 6.65 | 0.300 | 0.163 | 1.06 | 9.60 | 4.7 | 0.69 | 72.3 |
| 22 | 2 602 | 35 | 4.5 | 8.3 | 6.79 | 0.210 | 0.145 | 1.04 | 9.50 | 5.0 | 0.60 | 60.8 |
| 23 | 2 462 | 25 | 3.5 | 9.5 | 5.30 | 0.365 | 0.140 | 1.00 | 10.70 | 4.3 | 0.57 | 65.4 |
| 24 | 2 789 | 15 | 4.6 | 7.0 | 6.30 | 0.155 | 0.152 | 1.05 | 10.30 | 5.2 | 0.67 | 53.0 |
| 25 | 2 385 | 40 | 4.5 | 10.0 | 5.30 | 0.146 | 0.138 | 0.89 | 11.50 | 5.5 | 0.80 | 72.1 |
| 26 | 2 647 | 40 | 3.6 | 8.1 | 3.56 | 0.214 | 0.153 | 1.03 | 10.30 | 5.0 | 0.59 | 70.9 |
| 27 | 2 066 | 25 | 3.4 | 12.5 | 3.45 | 0.178 | 0.142 | 1.05 | 10.60 | 5.2 | 0.46 | 71.0 |
| 28 | 2 150 | 35 | 4.0 | 11.5 | 3.80 | 0.158 | 0.143 | 0.88 | 9.50 | 5.1 | 0.65 | 65.8 |
| 29 | 2 463 | 15 | 4.2 | 9.5 | 5.60 | 0.186 | 0.145 | 0.89 | 9.60 | 5.3 | 0.55 | 64.9 |
| 30 | 1 427 | 30 | 4.5 | 14.3 | 6.30 | 0.196 | 0.165 | 0.86 | 11.50 | 4.9 | 0.66 | 70.8 |
| 31 | 2 613 | 15 | 3.4 | 8.3 | 11.50 | 0.175 | 0.182 | 0.95 | 11.30 | 4.7 | 0.70 | 70.5 |
| 32 | 2 116 | 45 | 3.6 | 12.0 | 11.80 | 0.163 | 0.173 | 0.87 | 11.40 | 5.7 | 1.30 | 71.3 |
| 33 | 2 035 | 25 | 3.7 | 13.0 | 10.03 | 0.235 | 0.147 | 0.92 | 11.20 | 5.3 | 1.27 | 71.5 |
| 34 | 2 692 | 25 | 3.8 | 8.0 | 4.80 | 0.175 | 0.133 | 0.93 | 12.00 | 5.3 | 0.64 | 73.5 |
| 35 | 2 571 | 45 | 3.7 | 8.5 | 13.45 | 0.350 | 0.180 | 0.94 | 9.40 | 5.4 | 0.58 | 74.0 |
| 36 | 2 929 | 25 | 3.8 | 6.2 | 8.20 | 0.223 | 0.110 | 0.72 | 10.00 | 5.6 | 0.60 | 72.5 |
| 37 | 2 050 | 40 | 4.2 | 12.5 | 4.00 | 0.180 | 0.150 | 0.96 | 11.30 | 5.5 | 0.63 | 71.3 |
| 38 | 2 487 | 15 | 5.0 | 9.3 | 3.33 | 0.380 | 0.175 | 0.85 | 11.60 | 4.5 | 0.70 | 71.8 |
| 39 | 2 910 | 20 | 4.3 | 7.0 | 4.10 | 0.340 | 0.152 | 1.05 | 12.50 | 4.2 | 0.65 | 69.0 |
| 40 | 2 750 | 40 | 5.0 | 7.6 | 5.24 | 0.186 | 0.163 | 1.03 | 16.34 | 4.7 | 1.50 | 57.5 |
| 41 | 2 579 | 25 | 4.8 | 8.5 | 3.80 | 0.230 | 0.143 | 1.06 | 13.60 | 4.3 | 0.78 | 58.0 |
| 42 | 2 140 | 25 | 5.3 | 11.5 | 3.61 | 0.139 | 0.231 | 1.08 | 15.06 | 4.5 | 1.13 | 58.6 |
| 43 | 2 475 | 15 | 5.0 | 9.4 | 5.39 | 0.290 | 0.235 | 0.89 | 8.88 | 6.5 | 0.74 | 70.7 |
| 44 | 2 492 | 5 | 4.1 | 9.3 | 4.54 | 0.130 | 0.186 | 0.79 | 12.50 | 6.8 | 0.94 | 72.5 |
| 45 | 2 510 | 15 | 4.0 | 9.1 | 4.50 | 0.150 | 0.172 | 0.86 | 13.40 | 4.4 | 0.90 | 73.5 |
1.2 记录指标和方法
1.2.1 重要值计算
乔木重要值=（相对多度+相对优势度+相对高度）/3
灌木、草本重要值=（相对盖度+相对高度）/2
1.2.2 数量分类
为了消除稀有种对分类结果的影响，在对哀牢山植物群落进行TWINSPAN分类时，将样方内重要值小于0.1且出现1次的植物种类剔除，最后用于TWINSPAN分类的植物种类数为170种，然后将170个植物种的重要值与45个植物群落样方组成的植被矩阵进行分类。
1.2.3 环境因子处理
冗余分析（Redundancy analysis RDA）和CCA是基于对应分析（Correspon-dence analysis, CA）发展而来的一种排序方法，将对应分析与多元回归分析相结合，每一步计算均与环境因子进行回归，环境因子主要参照哀牢山森林生态系统研究中土壤剖面理化性质和土壤养分的含量[14]，又称多元直接梯度分析。
1.2.4 CCA排序
选择排序方法前先用丰度矩阵数据做DCA分析，分析结果中排序轴大于4.0，推荐选CCA；排序轴在3.0～4.0，选RDA和CCA均可，小于3.0则推荐使用RDA。经过DCA分析排序轴长度分别为4.07、5.26、5.36和5.63，结果大于4.0，因此选择线性模型中的CCA进行分析。
1.3 数据处理
采用Excel软件分析计算各样地植物群落重要值和丰度；运用PC-ORD 5.0软件进行TWINSPAN植物群落分类；采用CANOCO 5.0软件对样地进行CCA排序分析。
2 结果与分析
2.1 TWINSPAN分类
旱冬瓜（Alnus nepalensis）、珍珠花（Lyonia ovalifolia）和具芒碎米莎草（Cyperus microiria）为群丛Ⅰ，包括3、6、7、37、41和44号样方中的40个物种，旱冬瓜平均高度7.5 m，分布在海拔2 200~2 400 m；灌木层主要是珍珠花，平均高度5 m，伴生种有无柄金丝桃（Hypericum augustinii）、云南越橘（Vaccinium duclouxii）等；草本层为具芒碎米莎草，平均高度25 cm，伴生种有野拔子（Elsholtzia rugulosa）、蓟（Cirsium japonicum）、原沼兰（Malaxis monophyllos）和七小叶崖爬藤（Tetrastigma delavayi）等。
群丛Ⅱ为白穗石栎（Lithocarpus craibianus）、马缨杜鹃（Rhododendron delavayi）和碎米莎草（Cyperus iria），包括2、22、25、36和38号样方中的40个物种，乔木层中白穗石栎平均高度12.3 m，分布在海拔2 550 m左右，华山松（Pinus armandi）、旱冬瓜也出现在此区域，属于典型的针阔混交林；灌木层主要伴生种有景东十大功劳（Mahonia paucijuga）、三叶悬钩子（Rubus delavayi）和苍山越橘（Vaccinium delavayi）等；草本层伴生种有菊三七（Gynura japonica）、宽穗兔儿风（Ainsliaea latifolia）和匍茎沿阶草（Ophiopogon sarmentosus）等。
石栎（Lithocarpus glaber）、隐距越橘（Vaccinium exaristatum）和紫茎泽兰（Ageratina adenophora）为群丛Ⅲ，包括1、4、9、10、12、14、19、21、28、31、32、33和42号样方中的141个物种，分布于海拔1 750～2 650 m处，乔木优势种石栎平均高度1 m，主要伴生种有高山栲（Castanopsis delavayi）、瓦山锥（Castanopsis ceratacantha）、红花木莲（Manglietia insignis）和旱冬瓜等阔叶树种；林下主要有蒙自连蕊茶（Camellia forrestii）、针齿铁仔（Myrsine semiserrata）、禾状薹草（Carex alopecuroides）和菝葜（Smilax china）等。
中缅木莲（Manglietia hookeri）、西南红山茶（Camellia pitardii）、多叶唐松草（Thalictrum foliolosum）和滑竹（Yushania polytricha）为群丛Ⅳ，包括15、23、24、26、27、29和30号样方中的61个物种，分布于海拔1 427～2 670 m，平均高度8 m，此群落植被群落结构较单一，以草本为主，有禾状薹草、菝葜等藤本植物。
元江锥（Castanopsis orthacantha）、露珠杜鹃（Rhododendron irroratum）和云南越橘为群丛Ⅴ，只有11、20号样方中的18个物种，分布于海拔2 452～2 668 m，此群丛主要为元江栲林、石栎林和露珠杜鹃矮林，平均高度10 m，伴生种有华山松、水红木（Viburnum cylindricum）、菝葜和光亮玉山竹（Yushania levigata）等。
疏齿锥（Castanopsis remotidenticulata）、珍珠花和八月瓜（Holboellia latifolia）为群丛Ⅵ，包括5、8、13、16、17、18、43和45号样方中的78个物种，分布于海拔2 510～2 769 m，平均高度11 m，乔木层还有中华木荷（Schima sinensis）、硬斗石栎（Lithocarpus hancei）；灌木层的伴生种有长尖叶蔷薇（Rosa longicuspis）、紫药女贞（Ligustrum delavayanum）、露珠杜鹃和金花小檗（Berberis wilsoniae）等；草本伴生种有灯心草（Juncus effusus）、云南莎草（Cyperus duclouxii）和紫茎泽兰等。
露珠杜鹃和云南兔儿风（Ainsliaea yunnanensis）为群丛Ⅶ，包括34、35、39和40号样方中的30个物种，此群丛以杜鹃灌丛为主，平均高度3.5 m，散生乔木有云南铁杉（Tsuga dumosa）、云南松（Pinus yunnanensis）、华山松、滇青冈（Quercus glaucoides）和杜英（Elaeocarpus decpiens）；草本伴生种有八月瓜、大八角（Illicium majus）、紫茎泽兰和开口箭（Rohdea chinensis）等。
2.2 CCA分析
利用环境因子与样地矩阵数据对哀牢山45个样地中的170个植物种类进行CCA排序，分析海拔、坡度、pH、温度和土壤有机质等12个环境因子与7个植被群丛分布的相关关系。CCA排序分析中，箭头所处象限代表环境因子与排序轴间的正负相关性，可根据箭头连线的长度判断某个环境因子与群落分布和种类分布间相关性的强弱，具体表现为距离越近，相关性越大，反之越小。
由图2可知，海拔与群丛Ⅰ中3号样地、群丛Ⅴ中20号样地和群丛Ⅶ中的34号样地相关性较大；孔隙度与群丛Ⅲ中14号样地和群丛Ⅶ中35号样地相关性较大；温度对群丛Ⅲ的影响最大，与群丛Ⅲ大部分样地相关性较大。通过分析可知，海拔、孔隙度、温度、容重和土壤水解氮对哀牢山植物群落的影响较大。
3 结论与讨论
通过TWINSPAN分类和CCA排序对哀牢山植物群落进行数量分类和排序，二者所得结果较为一致，说明这两种方法对哀牢山45个样地点中的170个植物种类在数量分类上的可靠性。根据TWINSPAN分类结果，各个群丛在垂直分布地带上表现为不连续性，有些样地位置相距较远被分成了相同的群丛，群丛分布与研究区域内复杂的地理位置和气候有关。根据CCA分析，影响哀牢山植物群落分布的主要环境因子是海拔，其次是孔隙度和温度，土壤有机质和土壤全磷对植物群落分布影响不大，其原因可能是部分调查样地的植物群落和植被类型较为单一。为了更精准地了解哀牢山的植被分布状况，避免样地布设的主观性，采用多种分析方法探索哀牢山同一区域影响植被分布的主导因子的验证有待进一步开展。
开展哀牢山自然保护区植物群落数量分类与排序研究，进一步掌握植物群落的结构，有助于加强对森林生态系统、生物多样性的保护，提高环境质量，为改善自然保护区周边生态环境，创造开展科研监测工作提供有利条件，为研究区植物群落多样性研究提供参考。