草莓是蔷薇科草莓属的多年生草本植物，风味独特，营养价值高，深受广大消费者喜爱[1]。根据河南省统计局数据，该地区草莓种植面积较大，草莓种植以设施栽培为主[2]。设施内环境相对封闭，温度和湿度较高，土壤矿物质分解快、蒸腾作用强，使土壤下层的盐分随水分上移，并积累于土壤表层，引起盐分积累[3]。此外，设施内土壤得不到雨水淋洗，无法洗去多余盐分，可能造成土壤盐渍化。
盐、碱对植物的危害程度从大到小依次是盐碱胁迫、碱胁迫和盐胁迫，其中盐胁迫是由Na+、Cl-以及
等中性盐离子引起，碱胁迫主要是由
及
等碱性盐离子引起[4]。关于盐碱胁迫的研究主要集中在盐胁迫对植物造成的损害、植物响应盐碱胁迫反应及其内部的调控机制等方面。徐婷等[5]研究指出，盐碱胁迫能显著抑制花生地上和地下部分生物量的积累。在自然环境中，土壤盐化和碱化往往相伴发生，王春雨等[6]研究表明，大豆可通过调节体内无机离子、渗透压和活性氧来抵御盐碱胁迫。朱晨晨等[7]研究指出，紫花苜蓿通过增加Na+转运蛋白中MsSOS1等基因的表达水平来减少离子毒害，从而提高其对混合盐碱胁迫的耐受性。于艳敏等[8]研究指出，盐碱胁迫下水稻的每株穗数、千粒重和总粒数等产量构成因子降低，进而影响稻米产量。李娜等[9]研究发现，盐碱胁迫降低了梨果实的单果重，提高了其可溶性固形物、可溶性糖含量等品质指标含量。草莓属于浅根性植物，耐盐性较弱，因此盐碱胁迫是影响草莓生长发育的重要非生物胁迫因素之一[10]。本试验以‘天仙醉’草莓一年生匍匐茎苗作为供试材料，设置25、50、75和100 mmol/L的盐碱溶液，以清水为对照，测定其在盐碱胁迫下的株高、根长和叶面积等，叶绿素、丙二醛和脯氨酸等含量，以及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性，分析不同浓度的盐碱处理对‘天仙醉’草莓生长发育的影响，为探索草莓应对盐碱胁迫的机制提供参考。
等中性盐离子引起，碱胁迫主要是由 及 等碱性盐离子引起[4]。关于盐碱胁迫的研究主要集中在盐胁迫对植物造成的损害、植物响应盐碱胁迫反应及其内部的调控机制等方面。徐婷等[5]研究指出，盐碱胁迫能显著抑制花生地上和地下部分生物量的积累。在自然环境中，土壤盐化和碱化往往相伴发生，王春雨等[6]研究表明，大豆可通过调节体内无机离子、渗透压和活性氧来抵御盐碱胁迫。朱晨晨等[7]研究指出，紫花苜蓿通过增加Na+转运蛋白中MsSOS1等基因的表达水平来减少离子毒害，从而提高其对混合盐碱胁迫的耐受性。于艳敏等[8]研究指出，盐碱胁迫下水稻的每株穗数、千粒重和总粒数等产量构成因子降低，进而影响稻米产量。李娜等[9]研究发现，盐碱胁迫降低了梨果实的单果重，提高了其可溶性固形物、可溶性糖含量等品质指标含量。草莓属于浅根性植物，耐盐性较弱，因此盐碱胁迫是影响草莓生长发育的重要非生物胁迫因素之一[10]。本试验以‘天仙醉’草莓一年生匍匐茎苗作为供试材料，设置25、50、75和100 mmol/L的盐碱溶液，以清水为对照，测定其在盐碱胁迫下的株高、根长和叶面积等，叶绿素、丙二醛和脯氨酸等含量，以及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性，分析不同浓度的盐碱处理对‘天仙醉’草莓生长发育的影响，为探索草莓应对盐碱胁迫的机制提供参考。1 材料与方法
1.1 试验材料
以‘天仙醉’草莓一年生匍匐茎苗作为供试材料，用蛭石作育苗基质，营养钵的规格为15.5 cm×13.5 cm。
1.2 试验设计
试验于2023年10月在信阳农林学院馨园1号温室进行，选择生长健壮的‘天仙醉’草莓一年生匍匐茎苗，在装有蛭石的营养钵中培养，每盆1株。30 d后进行根灌不同浓度的盐碱溶液（物质的量为NaCl:Na2SO4:NaHCO3:Na2CO3为1:9:9:1，pH 8.5±0.1），以清水作为对照，共设置5个处理（表1）。每隔2 d处理1次，连续处理4次后进行相关指标的测定。
表1 不同浓度的盐碱处理 |
| 处理 | 盐碱溶液浓度/（mmol/L） |
|---|---|
| CK | 0 |
| T1 | 25 |
| T2 | 50 |
| T3 | 75 |
| T4 | 100 |
1.3 测定指标及方法
1.4 数据分析
采用Excel 2010软件绘制图表，采用SPSS 27软件进行数据分析，利用Duncan新复极差法进行处理间差异性分析（P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 对草莓苗生长指标的影响
由表2可知，随着盐碱溶液浓度的增加，草莓幼苗的株高、根长、叶面积、鲜重和干重均呈逐渐降低的趋势，各盐碱处理均较CK差异具有统计学意义（P<0.05）。当盐碱溶液浓度为100 mmol/L（T4）时，草莓幼苗的株高、根长、叶面积、鲜重和干重最低，较CK分别降低了40.8%、30.6%、18.4%、26.0%和62.5%。由此可见，盐碱胁迫明显抑制了‘天仙醉’草莓的正常生长。
表2 不同浓度盐碱溶液对草莓苗生长指标的影响 |
| 处理 | 株高/cm | 根长/cm | 叶面积/cm2 | 鲜重/g | 干重/g |
|---|---|---|---|---|---|
| CK | 7.92±0.18 a | 32.15±0.13 a | 21.76±0.10 a | 12.07±0.11 a | 3.39±0.20 a |
| T1 | 6.97±0.11 b | 25.05±0.16 b | 20.67±0.12 b | 10.04±0.12 b | 2.59±0.12 b |
| T2 | 6.24±0.12 c | 23.16±0.12 c | 19.75±0.11 c | 10.03±0.11 b | 2.18±0.11 c |
| T3 | 5.60±0.11 d | 23.10±0.14 c | 18.79±0.06 d | 9.23±0.12 c | 1.85±0.10 c |
| T4 | 4.69±0.11 e | 22.30±0.12 d | 17.75±0.05 e | 8.93±0.17 c | 1.27±0.15 d |
|
2.2 对草莓苗叶绿素含量的影响
由图1可知，T1～T4的叶绿素含量较CK分别下降了19.0%、31.9%、47.6%和64.1%，差异具有统计学意义（P<0.05），其中T4对草莓的胁迫作用较明显。结果表明，盐碱胁迫对‘天仙醉’草莓叶片的叶绿素合成具有抑制作用。
2.3 对草莓苗可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响
由图2可知，随着盐碱溶液浓度的增加，‘天仙醉’草莓的可溶性蛋白含量呈增加趋势，其在T4时达到最大值，较CK增长了92.5%，T1～T4的可溶性蛋白含量均高于CK，差异具有统计学意义（P<0.05）。由此可知，盐碱胁迫下，草莓可能通过调节体内可溶性蛋白含量来增强细胞的保水能力，对体细胞起到保护作用，增强草莓抵抗盐碱胁迫的能力。
可溶性糖含量随盐碱溶液浓度的增加，呈先上升后下降的趋势，在盐碱浓度75 mmol/L（T3）时达到峰值，之后随着浓度的增加而逐渐下降。T1～T4的可溶性糖含量较CK分别增长了28.0%、97.6%、145.8%和125.0%，差异具有统计学意义（P<0.05）。说明该品种草莓可通过提高可溶性糖含量来提高抗逆性，但当盐碱浓度超过植株所能承受的范围时，可溶性糖含量的积累受到抑制，从而减弱了植株对盐碱胁迫的抵抗能力，最终可能导致植株遭受严重的生长损伤。
2.4 对草莓苗丙二醛和脯氨酸含量的影响
由图3可知，随着盐碱溶液浓度的增加，‘天仙醉’草莓丙二醛和脯氨酸含量均呈升高的趋势。T1～T4的丙二醛和脯氨酸含量较CK差异均具有统计学意义（P<0.05），其中T4的丙二醛和脯氨酸含量最高，分别为31.29 nmol/g和223.40 μg/g，较CK增长了84.2%和630.3%。结果表明，该品种草莓在遭受盐碱胁迫时，可通过调节体内丙二醛和脯氨酸含量来提高自身的抗逆性。
2.5 对草莓苗SOD和POD活性的影响
由图4可知，随着盐碱浓度的增加，各盐碱处理组的草莓SOD活性呈先上升后下降的趋势。各盐碱处理较CK的SOD活性明显升高，差异具有统计学意义（P<0.05），其中T3的SOD活性最高，较CK增长了157.9%；T4的SOD活性较T3明显降低，差异具有统计学意义（P<0.05）。与CK相比，T1、T2和T3的POD活性逐渐升高，差异具有统计学意义（P<0.05），其中T3的POD活性为273.83 U/g，较CK增长了153.1%。当盐碱溶液浓度升高至100 mmol/L（T4）时，POD活性较T3明显降低，差异具有统计学意义（P<0.05）。说明草莓可通过调节SOD和POD活性来抵御盐碱胁迫。
3 结论与讨论
在盐碱胁迫下，植物组织和器官的生长与分化过程受到了严重的干扰。本试验表明，‘天仙醉’草莓苗的根长、株高、叶面积、鲜重和干重随着盐碱溶液浓度的升高而不断降低。马媛媛等[17]研究表明，盐碱胁迫严重抑制了芸豆幼苗的株高、叶面积和主根长等，本试验结果与此基本一致。
叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，其含量对光合速率有着直接影响，是反映植物叶片光合能力的一个重要指标[18]。研究表明，盐碱胁迫下，两种狼尾草[19]和油莎豆[20]叶片叶绿素含量均呈现下降趋势。本试验表明，随着盐碱胁迫的加剧，草莓叶片的叶绿素含量不断下降，这与先前的研究结果一致，再次验证了盐碱胁迫对植物叶绿素合成有不利影响。蛋白质是构成植物细胞的基础材料，是植物生长发育、维持复杂代谢活动以及应对环境挑战的关键驱动力。可溶性糖可为细胞代谢提供能量，在逆境下可帮助植株维持细胞内离子平衡及pH稳定。本试验结果显示，‘天仙醉’草莓苗在盐碱胁迫下，可溶性蛋白和可溶性糖含量均显著增加，与李悦等[21]、巴音孟克[22]研究结果相似。
盐碱胁迫下，离子大量进入细胞导致活性氧的积累，从而破坏细胞质膜，丙二醛是膜脂过氧化的产物，其变化可反映细胞膜受伤害的程度和植物对逆境条件的响应。植物在遭受非生物胁迫时，脯氨酸可作为细胞质的渗透调节物质和防脱水剂，参与维持细胞的含水量和膨压，增强细胞结构的稳定性[23]。周英[24]研究表明，随着盐碱胁迫的时间延长和浓度增加，铁坚油杉的丙二醛含量逐渐增加。本试验中，随着盐碱溶液浓度的升高，草莓体内的丙二醛和脯氨酸含量呈现出相应的增长态势，与已有研究结果相吻合。植物受到胁迫时，体内会产生大量的氧自由基，植物自身会通过提高SOD、POD的活性来清除体内的活性氧，以减轻对植物的伤害。本试验表明，在75 mmol/L的盐碱胁迫下，‘天仙醉’草莓苗体内POD和SOD活性最高。表明当草莓受到盐碱胁迫时，可通过提高体内抗氧化酶活性来抵御伤害，但当胁迫达到一定程度时，其活性会降低。
综上，随着盐碱胁迫程度的增加，草莓的根长、株高、叶面积、鲜重和干重逐渐降低，其能通过改变自身的叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛和脯氨酸含量以及SOD和POD活性来抵抗盐碱胁迫，其中可溶性糖含量、SOD和POD活性在盐碱浓度75 mmol/L时达到最高。盐碱胁迫能够抑制‘天仙醉’草莓的生长。