生物多样性是所有生物种类、种内遗传变异及其生存环境的总称，涵盖了遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性等多个层面[1]，是人类赖以生存和发展的基础。生物多样性保护对于维护生态平衡、促进可持续发展具有重要意义。目前生境破坏是生物多样性保护的挑战之一[2]。近年来，人们逐渐意识到保护生物多样性与可持续发展之间的关联，并制定了具体的实施措施[3-4]。
栖息地也被称为生境，是指能够满足生物个体、种群或群落完成全部生命周期所需的场所[5]。丹顶鹤作为湿地生态系统的伞护种和旗舰种，对于湿地环境的变化反应敏感[6]，因此具有重要的生态保护意义。栖息地适宜性评价是开展珍稀濒危物种保护及生物多样性保护的基础与关键。加强对丹顶鹤适宜生境的保护和管理，包括湿地的保护、恢复和规划，有助于维护湿地生态系统的稳定性和完整性，为物种提供稳定的栖息地，保障其种群的健康和繁衍。
1 材料与方法
1.1 研究区基本情况
松嫩平原由松花江和嫩江冲积形成，位于大小兴安岭与长白山脉及松辽分水岭之间的松辽盆地中部区域（121°40´—128°30´ E，42°30´—51°20´ N），总面积21.59×104 km2。包括扎龙国家自然保护区、向海国家自然保护区、莫莫格国家自然保护区、图牧吉国家自然保护区、乌裕尔河国家自然保护区和哈拉海等湿地。
1.2 数据来源与处理
本研究使用的丹顶鹤物种分布点一部分来自实验室实地调查数据，此外还在公开发表的文献中获得了一些数据，更多物种分布点数据来自于中国观鸟记录中心（http://www.birdreport.cn/和ebird http://www.ebird.org/home），全球生物多样性信息服务网络平台（http://www.gbif.org/）。筛选掉重复点以及经纬度不明确的分布点，共得到168个丹顶鹤分布点，整理成BIOMOD2模型要求的格式，保存为.csv文件。
生物气候数据来自世界气候数据库（https://www.worldclim.org），空间分辨率为30 ″，包括当前（1970—2000年）和未来（2030s、2050s）气候情景下19个生物气候变量。以MRI-ESM2-0作为未来气候系统模式，采用不同温室气体排放浓度和社会发展水平下的SSP126、SSP245 和SSP370气候预测结果，代表未来全球气候变暖的3种趋势。
地形数据来自地理空间数据云（https://www.gscloud.cn）的ASTER GDEM 30 m数字高程数据。归一化植被指数（Normalized differential vegetation index，NDVI）通过GEE云平台提取所得。道路数据来自OpenStreetMap（https://www.openmaptiles.org），经过ArcGIS掩膜提取，获得道路网数据，并进行欧式距离得到距离道路图层。
栖息地类型数据由资源环境科学数据平台（https://www.resdc.cn/）中国土地利用遥感检测数据获得。离耕地距离、离居民点距离和离湖泊坑塘距离从栖息地类型数据提取，并进行距离制图获得。
以上环境因子分别通过掩膜提取和重采样等方法统一空间范围边界、空间分辨率和坐标系（WGS 1984坐标），并将处理结果转换为TIF文件导出用于后续环境变量数据的筛选和丹顶鹤适宜生境的模拟分析。去除贡献率为0的环境变量，再通过Pearson相关性分析去除共线性过高（相关系数≥0.8）的环境因子，最终得到12个环境变量（表1）。
表1 BIOMOD2模型输入的环境因子 |
| 描述 | 缩写 |
|---|---|
| 年平均气温/℃ | bio_1 |
| 平均日较差/℃ | bio_2 |
| 等温性/℃ | bio_3 |
| 温度季节性变动系数/℃ | bio_4 |
| 最湿月降水量/mm | bio_13 |
| 最干月降水量/mm | bio_14 |
| 海拔/m | DEM |
| 离居民点距离/m | DB |
| 离耕地距离/m | DF |
| 栖息地类型 | HT |
| 离道路距离/m | DRoad |
| 离河流距离/m | DRiver |
| 离湖泊坑塘距离/m | DLP |
| 归一化植被指数 | NDVI |
1.3 模型构建与评价
BIOMOD2除上述提到的5种模型（Maxent、ANN、RF、CTA、FDA）外，还包括广义线性（GLM）模型、广义相加模型（GAM）、广义增强回归模型（GBM）、多元自适应回归样条（MARS）、表面分布区分室模型（SRE）和极限提升树（XGBoost）共11种算法。
1.3.1 模型构建
随机选取丹顶鹤出现点位的80%作为训练数据集，20%作为测试数据集，并随机生成500个伪缺失点数据参与单模型建模，设置每种模型重复运行10次，环境变量运行3次，模型均采用BIOMOD2默认模型参数设置，根据单模型运行结果，选取单模型的曲线下面积（Area under the curve，AUC）值作为权重进行加权平均（仅保留AUC>0.85的单模型运算结果），以此构建组合模型。
1.3.2 模型评价
各环境因子的重要性通过BIOMOD2软件包分析评价得出，模型内嵌的评价指标真实技巧统计（True skill statistics，TSS）和受试者工作特征曲线 ROC（Receiver operating characteristic curve，ROC）下的 AUC 值作为预测结果，精度评价标准见表2。
表2 AUC、TSS值范围所代表的模拟效果 |
| AUC | TSS | 模拟效果 |
|---|---|---|
| >0.9 | 0.85~1 | 精度高，预测效果极好 |
| 0.8~0.9 | 0.7~0.85 | 精度较高，预测效果良好 |
| 0.7~0.8 | 0.5~0.7 | 预测效果一般 |
| 0.6~0.7 | 0.4~0.5 | 精度较低，效果差 |
| 0.5~0.6 | <0.4 | 精度低，预测失败 |
1.4 数据分析
使用ArcGIS 10.8软件将模型运行后生成的结果数据进行可视化，将丹顶鹤生境适宜性划分为5个适生等级，依次为不适生区、低适生区、次适生区、高适生区和最适生区。根据不同时期丹顶鹤适生区和非适生区的地理空间变化，在ArcGIS软件中预测未来气候变化背景下的丹顶鹤空间分布格局变化。
2 结果与分析
2.1 模型准确性评估
本次建模，由于GAM运行失败，XGBoost过拟合，其余9个单一模型运行成功，模型算法AUC和TSS精度检验评价指标结果如表3所示，9种单模型算法中精度结果最优为RF，其AUC和TSS均为最高，分别为0.959和0.883，其稳定性较好；其次为GBM，其AUC和TSS均在0.81以上；SRE模型的AUC和TSS均低于其他几个模型，无法对适生区分布进行正确模拟，预测精度最差。与9种单一模型相比，选择FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT和RF 6种较优单一模型构建的组合模型模拟精度有所提升，AUC为0.982，TSS为0.893，对丹顶鹤适生区的模拟预测精度高，预测效果极好。后续研究内容基于组合模型模拟的预测结果进行分析。
表3 不同模型精度评价结果 |
| 模型 | AUC | TSS | ||
|---|---|---|---|---|
| 平均值 | 标准差 | 平均值 | 标准差 | |
| ANN | 0.718 | 0.043 | 0.396 | 0.071 |
| CTA | 0.848 | 0.052 | 0.656 | 0.085 |
| FDA | 0.867 | 0.034 | 0.631 | 0.057 |
| GBM | 0.921 | 0.005 | 0.816 | 0.038 |
| GLM | 0.859 | 0.029 | 0.618 | 0.059 |
| MARS | 0.879 | 0.040 | 0.645 | 0.067 |
| MAXENT | 0.917 | 0.018 | 0.717 | 0.045 |
| RF | 0.959 | 0.002 | 0.883 | 0.020 |
| SRE | 0.681 | 0.027 | 0.360 | 0.054 |
2.2 变量重要性
依据各环境变量的贡献率获取影响丹顶鹤分布的主要变量，所选环境因子对丹顶鹤分布影响较大的分别是最湿月降水量、离湖泊坑塘距离、离耕地距离、栖息地类型、离道路距离、气温季节性变动系数、离居民地距离和离河流距离（表4）。
表4 不同模型精度评价结果 |
| 环境因子 | 贡献率/% | 环境因子 | 贡献率/% |
|---|---|---|---|
| 最湿月降水量 | 32.8 | 离道路距离 | 4.7 |
| 离湖泊坑塘距离 | 23.8 | 气温季节性变动系数 | 3.6 |
| 离耕地距离 | 15.0 | 离居民地距离 | 2.1 |
| 栖息地类型 | 11.8 | 离河流距离 | 2.0 |
2.3 当前丹顶鹤适生区分布分析
由表5可知，在组合模型预测下，当前丹顶鹤不适生地区面积为14.32×104 km2，适宜生存面积为7.27×104 km2，主要分布在松嫩平原西部与西北部。其中，最适生区有0.72×104 km2，主要分布在黑龙江省扎龙湿地保护区、吉林省向海湿地保护区和吉林省莫莫格国家自然保护区。高、次适生区面积分别为 1.07×104 km2、1.58×104 km2，主要分布在松嫩平原西部，围绕自然保护区外围扩散。
表5 当前松嫩平原丹顶鹤潜在适宜生境面积统计 |
| 适生等级 | 面积/km2 | 比例/% |
|---|---|---|
| 不适生区 | 14.32×104 | 66.33 |
| 低适生区 | 3.90×104 | 18.06 |
| 次适生区 | 1.58×104 | 7.32 |
| 高适生区 | 1.07×104 | 4.96 |
| 最适生区 | 0.72×104 | 3.33 |
2.4 未来丹顶鹤适生区分布预测
由表6可知，在SSP126-2030s情景下，总适生区面积减少至5.53×104 km2；在SSP126-2050s情景下，总适生区面积进一步减少至5.13×104 km2。在该气候情境下，丹顶鹤总适生区面积呈现减少趋势，最适生面积从0.62×104 km2减少至0.54×104 km2。可能是由于该时期全球气候变暖加剧，导致丹顶鹤适宜生境面积出现大幅度变化。
表6 不同气候情境下丹顶鹤适宜生境面积变化 |
| 气候情景 | 总适生区面积/km2 | 最适生区面积/km2 | 缩减面积/km2 | 保留面积/km2 | 增加面积/km2 | 缩减率/% | 增加率/% |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 当前 | 7.27×104 | 0.72×104 | |||||
| SSP126-2030s | 5.53×104 | 0.62×104 | 0.20×104 | 1.62×104 | 0.20×104 | 2.75 | 2.75 |
| SSP245-2030s | 5.70×104 | 0.53×104 | 0.19×104 | 1.63×104 | 0.30×104 | 2.61 | 4.12 |
| SSP370-2030s | 5.12×104 | 0.43×104 | 0.09×104 | 1.73×104 | 0.77×104 | 1.24 | 10.62 |
| SSP126-2050s | 5.13×104 | 0.54×104 | 0.17×104 | 1.65×104 | 0.39×104 | 2.34 | 5.37 |
| SSP245-2050s | 5.54×104 | 0.50×104 | 0.23×104 | 1.59×104 | 0.15×104 | 3.16 | 2.06 |
| SSP370-2050s | 5.04×104 | 0.55×104 | 0.21×104 | 1.61×104 | 0.23×104 | 2.89 | 3.16 |
在SSP245-2030s情景下，总适生区面积略有增加，为5.70×104 km2，与目前相比，缩减面积为0.19×104 km2，缩减率为2.61%。在SSP245-2050s情景下，总适生区面积减少至5.54×104 km2，与目前相比，缩减面积为0.23×104 km2，缩减率为3.16%。最适生区面积由0.53×104 km2减少至0.5×104 km2，也呈现丹顶鹤适生面积减少趋势。
在SSP370-2030s情景下，总适生区面积为5.12×104 km2，最适生区面积减少至0.43×104 km2；与目前相比，缩减面积为0.09×104 km2，缩减率为1.24%，增加面积为0.77×104 km2，增加率为10.62%。缩减和增加面积变化幅度较为明显，在SSP370-2050s情景下，总适生区面积减少至5.04×104 km2，最适生区面积减少至0.55×104 km2。与目前相比，缩减面积为0.21×104 km2，缩减率为2.89%，增加面积为0.23×104 km2，增加率为3.16%。缩减和增加面积变化幅度较为稳定。
综上，不同气候情景下丹顶鹤的总适宜生境和最适生区面积均呈现减少的趋势。尽管在一些情景下，增加面积表明新的适宜生境的出现，但这些新生境可能并不完全适应丹顶鹤的生存需求。
3 结论与讨论
通过分析MAXENT和ANN等11种单一模型预测结果及其AUC和TSS，发现FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT和RF 6种单一模型对丹顶鹤适生区均取得较好的模拟预测结果。选取6个较优单一模型构建的组合模型在预测精度上有较大提升，表明相较于单一模型对丹顶鹤的分布区预测，组合模型的预测结果更为准确。利用组合模型对未来丹顶鹤适生区分布预测，结果表明，在未来不同气候模式情景下，总适宜生境和最适生区面积均呈现减少趋势。研究发现全球气候变化对候鸟的分布格局存在较大影响，最明显的就是栖息地面积的逐步缩减[17]。这与本文的研究结果一致，也证实了本研究结果的准确性。
然而，由于未来时期内的栖息地数据不容易获取，在对未来不同气候模式情景下的丹顶鹤潜在栖息地预测中仅替换了气候变量用于建模，其余环境变量保持不变，所以预测结果存在一定的偏差。在未来变量中加入文中提到的变量，可能会提高模型对丹顶鹤模拟预测的准确性。本研究结果可以作为整体规划的第一步，接下来如何加入未来栖息地数据是需要考虑的一个问题，对未来丹顶鹤栖息地适宜性评价起到参考作用。
综上，本文基于BIOMOD2软件包构建的组合模型，模拟了在SSP126、SSP245和SSP370气候情境下丹顶鹤当前及未来的适宜生境分布情况，得出以下结论。
（1）由 6种最优单一模型（FDA、GBM、GLM、MARS、MAXENT、RF）构建的组合模型相比单一模型预测精度有提升，预测结果与丹顶鹤实际分布基本一致。
（2）所选环境变量中对丹顶鹤潜在分布影响由大到小依次是最湿月降水量、离湖泊坑塘距离、离耕地距离、栖息地类型、离道路距离、气温季节性变动系数、离居民地距离和离河流距离。
（3）不同气候情景下丹顶鹤的适宜生境面积均有所减少，但增加率和保留率的存在表明，未来仍有可能出现新的适宜生境，为丹顶鹤的生存和繁衍提供条件。