石蒜属（Lycoris）植物种类较丰富，观赏价值与药用价值较高。该属植物耐阴性、适应性强，无需严苛的土壤条件，不易产生病虫害，养护费用少，具有较高的园林应用价值。石蒜的鳞茎中富含多种生物碱类物质，具有较强的抗菌、抗病毒与抗疟等功效，是一种产业化开发潜力较高的植物[1]。石蒜属植物的生命周期可分为地上和地下两个阶段，地上阶段包括开花和叶片生长，而地下阶段则以鳞茎生长和休眠为主。该属植物根据出叶时间不同，可分为秋出叶（10月中下旬）或春出叶（2月中旬）2种类型。一般认为石蒜、忽地笑和湖北石蒜等是秋出叶类型，海滨石蒜、换锦花（Lycoris sprengeri）和长筒石蒜等是春出叶类型。该属植物的花芽分化在地下鳞茎中进行，其间几乎没有叶子[2]。在该属植物年周期活动中，花芽分化阶段占据着重要地位，高品质切花及其良好景观效果依赖于一定数量的优质花芽。了解花芽分化的特点，并熟悉其所需的各种条件，对石蒜属植物的高产优质栽培极其重要。
石蒜属植物花芽分化的起始时间与温度等环境因素密切相关，同一物种在不同地区或气候条件下的花芽分化进程也有所不同[3-5]。在植物结束营养生长开始生殖生长阶段，花芽分化起着核心作用，其通常具有程序性，碳水化合物和蛋白质是植物物质转换和能量代谢的基础[6-7]。汪晓谦等[8]研究表明，郁金香花芽分化期间，可溶性总糖与可溶性蛋白含量呈先上升后下降的趋势，鳞片所含可溶性糖量的提高表示郁金香开始进行花芽形态分化。在鳞茎花芽分化过程中，抗氧化保护酶类的作用显著，可能有利于鳞茎低温破眠、花芽分化。李静等[9]研究表明，芍药花芽分化各阶段的过氧化物酶（POD）活性均是单峰型变化，过氧化氢酶（CAT）与超氧化物歧化酶（SOD）活性则呈上升趋势。换锦花具有淡紫红和蓝色的复色，在园林绿化中应用广泛，其在上海地区的应用效果较佳，广受市民欢迎，但在该地区其开花相关形态和生理研究有待进一步深入。
本文对上海地区换锦花开展物候期和花芽分化过程的形态学观察，并测定花芽分化阶段的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白含量和SOD、POD活性，以了解该植物在上海地区的生长发育习性以及花芽分化期生理与形态解剖学特征，为研究区高效优质种植换锦花及调控其花期提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料换锦花种植于上海市农业科学院石蒜资源圃（31.23° N，121.10° E），选择茎围在12 cm以上、生长健壮且未发生病虫害的鳞茎，2023年2月起随机选取30株换锦花进行周年物候期观察；于2023年3月上旬至6月下旬进行花芽分化进程研究，每5 d采样1次，单次采集5个鳞茎，先解剖鳞茎，将花芽取出，再将剩余鳞片存放于超低温冰箱内，用于测定生理指标。
1.2 试验方法
1.2.1 物候期观察
随机选取30株生长良好的换锦花植株于2023年2月至2024年3月进行观测，观察并记录其在1个生长周期内的生长发育过程。
1.2.2 花芽分化形态学观测
采用石蜡切片方法观测花芽分化不同时期的变化[5]，花芽用纯净水清洗干净，干燥后利用FAA（福尔马林-乙酸-乙醇）固定液将其固定7 d，制备常规石蜡切片（10 µm 厚度）进行花芽形态观测，切片用苏木素进行染色，用显微镜（DM2500，德国徕卡）进行拍照。
1.2.3 生理指标测定
分别于花芽分化的6个时期及花发育时期，检测鳞片内可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量，以及POD、SOD活性等。样品切碎后，充分混合，借助相应试剂盒对各生理指标展开测定，淀粉（YX-W-C400）、可溶性糖（YX-W-B602）、可溶性蛋白（YX-W-C202）、SOD（YX-W-A500）与POD（YX-W-A502），试剂盒皆购自义翘神州（苏州）生物技术有限公司。试验设置3个生物学重复。
2 结果与分析
2.1 物候期
换锦花为多年生草本植物，具地下鳞茎，花叶不同期。2—3月，换锦花叶片露出地面以后，开始快速生长；3月上旬至4月下旬，叶片基本生长完全，长度可达30 cm，宽度约1 cm；5月上旬，叶片开始变黄枯萎，到5月底基本全部枯萎；6月上旬至7月中旬，地下鳞茎进入花前休眠期；直到7月下旬，花葶从鳞茎伸出。花期为7月下旬至8月下旬，花色淡紫红色，花被裂片顶端带蓝色；果期为9月上旬至10月下旬，蒴果具3棱，种子黑色近球形；结实后进入花后休眠期，叶片在第二年2—3月进入新一轮生长周期（表1）。
表1 上海地区换锦花的物候期（2022—2023年） |
| 物候期 | 时间 |
|---|---|
| 初叶期 | 2月中下旬 |
| 盛叶期 | 3月上旬至4月下旬 |
| 枯叶期 | 5月上旬至5月下旬 |
| 花前休眠期 | 6月上旬至7月中旬 |
| 花期 | 7月下旬至8月下旬 |
| 结实期 | 9月上旬至10月下旬 |
| 花后休眠期 | 11月上旬至次年2月中旬 |
2.2 花芽分化过程的形态学
通过石蜡切片解剖发现，换锦花在上海地区的花芽分化基本由6个阶段构成：Ⅰ阶段是每年3月中旬至4月早期的花芽分化准备期，芽顶端处于营养生长阶段，生长锥为高圆丘状，细胞排列整齐，生长锥顶端的细胞个体小，颜色略深，位于下方的细胞体积略大；Ⅱ阶段是4月上旬至中旬的分生组织膨大期，在芽发育的同时，细胞分裂的活跃程度逐渐提高，顶端的生长点不断膨大，开始变得广平；Ⅲ阶段是4月中旬的花原基形成期，在花序分化的同时，局部花芽顶端分生组织开始细胞分裂，同时向外突出，产生若干突起，即小花原基；Ⅳ阶段是4月下旬的花被片分化期，待小花原基分化期结束，生长点持续增高，中下部周缘逐渐隆起，小突起交替见于两侧，此首层突起即花瓣原基，这层突起逐渐向上直立伸长生长，并向内卷曲；Ⅴ阶段是5月上旬的雄蕊分化期，待已形成花被片原基，花原基核心处朝内部凹陷，形成凹字型，即雄蕊原基，其初始阶段呈球状突起，顶端细胞分裂活动旺盛；Ⅵ阶段是5月中旬至下旬的雌蕊分化期，花原基中央分化产生雌蕊原基，同时雌蕊原基突起产生3个心皮，心皮顶端随后逐渐靠拢，共同分化形成花柱。进入6月上旬花开始发育，直至7月下旬花葶开始抽出地面（图1）。
2.3 花芽分化过程的生理变化
3 结论与讨论
花芽分化代表植物结束营养生长开始转为生殖生长，此阶段在整个发育过程中起着核心作用。石蒜属植物的花芽分化全程在地下鳞茎内进行，整个过程基本无叶相伴，同时与环境密切相关。了解该属植物花芽分化各时期的特性，可为该属植物的人工栽培和花期调控提供参考。
本研究表明，上海地区换锦花的花芽分化期在3—5月，可分为6个时期，并且在叶片枯萎前已经出现了花芽分化现象，这与Cai等[10]的研究结果相似。花芽生理分化过程主要涉及供花芽分化所需的营养成分、遗传物质等的联合作用，这些是形态分化的物质基础。通常情况下，糖分的积累在植物花芽分化中起重要作用，可溶性总糖含量的上升有利于促进花芽分化。梁芳等[11]研究发现，在花芽分化的初始阶段，菊花芽中可溶性总糖含量快速增多，但在花芽分化时期不断减少。任佳佳等[12]研究发现，江西地区的换锦花在花芽分化前期，鳞茎可溶性总糖含量呈上升趋势，花芽分化后期其含量开始减少，本研究结果与此基本一致。本研究发现，在花芽分化期，换锦花淀粉含量呈下降趋势，可能是为花芽分化提供物质基础。换锦花春季抽叶后，可溶性总糖等营养物质不断积累。花芽分化期积累的糖分逐渐开始被消耗，淀粉向可溶性糖转化，可能使养分处于动态平衡状态。可溶性蛋白是一种结构物质，其含量波动一定程度上反映植物组织内部营养的转移。本试验结果表明，换锦花从花芽分化准备期开始，可溶性蛋白含量逐步升高，在花被片分化期达到最大值，而后迅速降低，与任佳佳等[12]的研究结果相似。
本研究对上海地区换锦花开展物候期和花芽分化的显微结构观察，并测定花芽分化阶段的碳水化合物、可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性。结果发现，可溶性糖、可溶性蛋白含量以及SOD和POD活性较高，有利于换锦花花芽的分化。研究结果为石蒜属的人工栽培和花期调控提供参考。