青藏高原作为巨型构造地貌单元，其独特的地质构造背景和多种环境因素共同塑造了独特的自然地理环境和自然分异规律[1]。位于青藏高原的三江源地区，是黄河、长江和澜沧江上游重要的水源涵养地，集中分布着沼泽、草甸、灌丛草甸、灌丛等高寒地区典型的植被群落。高寒草甸草毡层是在青藏高原特殊的气候条件下形成的草毡状表土层，由大量活/死根、腐殖质组成，是高寒草甸所特有的，其松软及坚韧程度受植被群落类型和发育程度显著影响。该结构层兼具高寒植被种子库，草地生态系统物质循环与能量流动的载体以及生态系统多功能性核心介质等多重功能[2]。草毡层是高寒区植被下广泛存在的特殊土壤表层，呈现根系致密交织的连续表层结构，故在土壤分类学中被定义为“草毡土”。然而，基于区域特征、研究侧重点、形成机制和表型特征差异，研究者使用不同的术语进行表述，如草毡表层、植毡层、草根层、草结皮层、寒毡土、寒冻毡土等[3]。草毡层具有极强的结构稳定性，使用铁铲难以实现其与基质的有效剥离。大量野外调查发现，高原尤其在高寒地区存在草毡层破裂甚至剥蚀退化现象，并伴随土壤理化性质劣变、生物多样性减少以及生态系统稳定性下降，证实草毡层退化是高寒草甸生态退化的重要表征。因此，认识草毡层变异规律不仅是阐明草毡层生态功能机理的基础，还是维持草地生态系统平衡亟待解决的重要课题。
在气候变暖、鼠虫侵扰、冰川缩减、冻土退化及人类活动加剧等诸多因素的综合影响下，高原高寒草甸生态系统呈现不同程度的退化趋势。这导致该区域水土流失加剧、土地贫瘠化、物种多样性减少、土壤结构退化、鼠害猖獗及草地沙化面积不断扩大等一系列生态问题[4]，最终导致高寒草甸生态系统发生逆向演替并逐渐形成“黑土滩”。在草地退化和恢复过程中，可观测到草毡层逐渐剥离现象，因此其剥蚀过程被认为是高寒草甸退化进程的一个必经阶段或一种表现形式。现有研究多聚焦草地退化成因、演替动态、影响因素以及恢复技术等方面[5]，而针对草毡层在草地退化中的生态功能及其作用机制尚未形成系统认知。因此，探究草毡层性质差异对植物群落、土壤性状以及土壤微生物的影响，对高寒草甸生态系统的土壤治理和植被恢复具有重要意义。为此，本文通过综合整理以往研究文献，分析草地退化与恢复中影响草毡层形成的因素，进一步探讨了草毡层的形成因子和形成机理，旨在为高寒草甸退化生态系统的土壤改良、植被重建提供参考。
1 草毡层剥蚀发生机制
1.1 草毡层剥蚀成因
草毡层作为高寒草甸系统分类中的关键诊断层面，承担着维系土壤—植被—微生物协同演变的关键生态功能，是维持高寒草甸生态系统稳定性的物质基础[6]。研究表明，在气候暖干化、放牧程度、降水、人类活动、鼠害等多重因素的作用下，草毡层大面积破裂和剥蚀脱落，致使高寒草地退化，伴随着高寒草甸退化进程，草毡层呈现出显著退化序列，依次为正常发育、极度增厚、坍塌撕裂、剥蚀脱落4种典型形态[7]。草毡层与高寒草甸具有空间分布同域性，主要分布于多年冻土层[8]，其发育过程受冻土环境变化影响剧烈。该土层植物根系对水分和温度表现出高度敏感性[9]，土壤内部的冻融交替过程对草毡层的形成和发育起着重要促进作用。然而，在气候变暖背景下，高寒地区多年冻土层范围逐渐缩减，随着夏季融化—冬季冻结的周期性循环作用，叠加太阳辐射[10]，草毡层开裂脱落，根系脆弱易断，导致根系大量死亡[11]，最终形成典型的破碎化格局。在冻融循环和干湿交替双重效应交替影响下，使极端温度下的土壤基质发生热胀冷缩效应[12]，从而引起草毡层开裂。
1.2 微生物与酶作用
土壤微生物是草地生态系统的重要组成部分。随着草毡层破裂，其中的土壤微生物群落结构也随之发生变化，其对土壤环境的变化表现出高度敏感性，是土壤生态系统变化的关键指示因子[16]。研究表明，在高寒草地生态系统中，伴随草地退化现象的加剧，土壤微生物碳、氮、磷含量均明显下降[17]。随着草地退化演替的发展，植物根系分泌物和凋落物减少，进而导致土壤养分含量下降。此外，过度放牧及鼠害活动导致植被覆盖率显著降低，增加了阳光直射地面的面积，加速了土壤水分的蒸发和养分的流失，从而限制了土壤微生物群落的生长。土壤微生物通过分泌多种酶，参与土壤有机质的降解，促进草地生态系统的养分循环。尽管土壤酶的数量有限，但其在土壤生化反应中发挥重要作用。土壤微生物代谢过程中产生的胞外酶可以将复杂的有机化合物降解为简单的无机化合物，供植物根系和土壤微生物重新吸收和利用，参与土壤养分的循环过程。因此，土壤酶活性也被视为评价土壤肥力和反映土壤健康状况的活性指标[18]。然而，随着草地退化程度加剧，极度退化草地中土壤酶的活性显著较低。
1.3 风尘与鼠害作用
地表植被对降尘的捕获积累在草毡层剥蚀方面起着至关重要的作用，同时在鼠类活动的影响下造成了更严重的情形[19]。通过对高寒草甸土成土过程以及土壤发育气候背景的深入探究，发现青藏高原高寒草甸地区的土壤发育主要依赖风尘堆积，风尘物质为草甸土的发育提供了重要母质[20]。风尘的加入促进了草毡表层形成，草毡表层又进一步增强了对降尘的捕获能力[21]，导致草毡层逐渐加厚，受重力的拉扯产生下滑力引起草毡层破裂，加之降水和鼠兔活动的干扰，尤其是在高原鼠兔的剧烈活动下，植被根系受损，且其挖掘洞穴行为改变了地上地下生物量[22]，导致土壤孔隙度变大、养分快速流失、冻融作用加剧。此外，高原鼠兔的大量啃食导致鼠洞周围土壤松散，在风蚀和水蚀等外力作用下洞穴易发生坍塌，导致草毡层发生二次破裂，水土流失加剧，形成鱼鳞坑状秃斑[23]，这种反复挖掘破坏加剧了草毡层破裂，并引起高寒草地生态系统的逆行性演替。梁东营等[24]进一步将草毡层剥蚀类型划分为缓坡型和坡地型，并细分为3种剥蚀过程，详细阐述了草毡层剥蚀的机理和原因，发现不同剥蚀过程的动力机制存在差异。
草毡层的剥离与气候、放牧、降水及冻土等多种因素的交互作用密切相关，是高寒草地逆向演替的物理表征之一。然而，不同形态的草毡层在高寒草地生态系统退化与恢复过程中的作用存在差异，与其发育程度、空间分布以及环境因子密切相关，目前相关研究报道相对较少。因此，深入理解不同形态草毡层的剥离机制对于促进高寒草地生态系统的恢复具有重要意义，同时对维护青藏高原生态系统的多功能性也至关重要。
2 草毡层生态功能
在水源涵养方面，高寒草甸能有效截留降水，渗透和存储土壤水分[28]。高寒草甸植被的根系在吸收和贮存土壤水分方面扮演着重要角色，是影响高寒草甸植被土壤持水能力的关键因素[29-30]。高寒草甸植被的根系主要分布在草毡层，且集中在0～10 cm的浅层土壤中[31]，随着土壤深度的增加及草地退化程度的加剧，根系数量显著减少[32]，根土比值也显著下降。草毡层中的活根部分对土壤中的水分起主要吸附作用[33]。草毡层厚度的增加有利于蓄积大量水分，维持土壤较长时间的水分饱和状态，这对于冻土环境的稳定性具有积极意义。然而，草毡层厚度的增加也促进了生物结皮的生长发育，导致草毡层表面出现黑色生物结皮[25]，其存在一定程度上阻碍了水分的下渗。研究表明，草毡层的存在减少了0～20 cm土层25%的水分下渗，并使20～60 cm土层的土壤含水量增加20%；此外，草毡层可以降低土壤表层80%的水分渗透率，使得渗透到100 cm深度以下土壤中的水分含量减少40%[34]。
随着高寒草甸的退化，草毡层脱落导致土壤功能严重损伤，与未退化草地相比，退化后的草地土壤养分及微生物碳氮比值（C/N）显著降低，土壤酶活性发生改变，进而影响土壤养分的循环与积累[35]。同时，植物群落组成发生变化，原生植被对于维持草地生态系统物质循环和能量流动的稳定性丧失，土壤有机碳的富集能力和土壤固碳能力下降，土壤微生物活性降低[36]，营养元素大量流失，进一步加剧了草地退化。在对若尔盖草原草甸生态系统的研究中，观察到在巨大放牧压力下，草甸植物多样性呈下降趋势，有机物输入量减少，导致土壤有机质分解消耗加快[37]，土壤养分循环受到干扰。青藏高原高寒草甸位于高海拔寒冷地区，土壤肥力受到年均温度变化的显著影响[38]。气候暖干化已成为影响土壤发育的关键因素之一，进而对土壤养分的利用效率和固碳能力产生影响。长期的过度放牧导致原生植物群落大量减少，加之紫外线强烈辐射和降水冲刷作用，草毡层出现开裂、剥蚀、脱离现象，表层草皮保护层的丧失使得土壤直接暴露于风蚀和水蚀等外力作用下，土壤种子库遭到破坏，高寒草地生态系统发生逆向演替，导致生态退化和有毒杂草入侵。
3 结语
本文基于现有文献，总结并阐述了草毡层在退化草地恢复演替中的作用，并深入探讨了青藏高原高寒草地退化过程中草毡层的剥蚀脱落机制，同时分析了草毡层的生态功能，强调了草毡层恢复在治理草地退化中的核心地位。通过对这些基础问题的深入研究，深入理解草地退化对青藏高原生物多样性的严重威胁，并优化恢复策略，以促进高寒草地生态系统的可持续发展。然而，目前对于草毡层的研究还存在一些局限，亟需进一步完善和深入研究。未来的研究可以从以下方面进行拓展和深化。草毡层对气候变化的响应方面，特别关注温度升高和降水模式改变对草毡层结构和功能的影响；例如，草毡层厚度的变化如何影响土壤水分保持、碳储量和土壤温度。草毡层的碳氮循环功能方面，关注氮素循环和土壤肥力，探讨草毡层在氮素矿化、氨挥发、硝化和反硝化过程中的作用，以及其对土壤肥力和植物营养供应的影响。