薄荷（Mentha canadensis）属唇形科薄荷属多年生草本植物，味辛、性凉，有特殊芳香气味[1-2]。其是一种药食兼用的植物，主要生长在江苏、河南、安徽和江西等地[3]。薄荷植株茎直立，高30~120 cm，呈方形、有棱边、多分枝，分为地上茎和地下根茎两部分，两种茎均有较强的萌发能力，为其无性繁殖奠定了良好的基础[4-5]。该植物叶对生，叶绿或紫褐色，叶长3~5 cm，宽2~3 cm，边缘呈锯齿状，叶两面附有油腺[6]；花较小，有钟状花萼、唇形花冠，淡紫色，花期在6—10月[7]。该植物喜湿润，适应性较强，可在海拔2 100 m以下地区生长，能露地越冬[8]。土壤类型对薄荷生长基本无影响，但不同种类肥料会影响其植株的生长。万晓等[9]研究表明，与微生物肥相比，施用有机肥更能提升薄荷生长土壤酶活性。该植物主要化学成分包括挥发油类以及非挥发性的黄酮类、萜类、酚酸类等，其中挥发油类成分中的薄荷醇、薄荷酮等是其特征性成分[10]，具有抗炎镇痛[11]，抗菌[12]、抗病毒，调节神经系统[13-14]，抗氧化[15]等作用。除药用价值外，薄荷还具有良好的食用价值，可用于制作凉拌菜、调味料、薄荷茶、薄荷粥、薄荷糕点、口香糖等[16]。此外，其还被应用于日化产品[17]、园艺领域[18-19]及畜牧业中[20]。该植物在栽培过程中，产量和质量具有明显的不稳定性[21]。本文综述了光、干旱、重金属、盐碱等非生物胁迫对薄荷种子萌发与幼苗生长的影响，为薄荷品质改良、产量提升提供参考。
1 光对薄荷生长的影响
1.1 光质
1.2 弱光
2 干旱对薄荷生长的影响
在干旱胁迫下，植物叶水势降低易导致叶片脱水，叶片气孔关闭，从而抑制光合作用；其还会影响生物膜结构的完整性，使植物活性氧量增加，损害其产量和品质，甚至会导致植株死亡[29-31]。张源一等[32]研究表明，干旱胁迫对薄荷种子的萌发有明显的抑制作用，且高分子渗透剂PEG-6000浓度越高，抑制作用越明显。孙海博等[33]研究发现，薄荷能够通过调整幼苗形态与改变生理指标以响应干旱胁迫，并且表现出较强的抗旱能力。武曦等[34]分析了干旱胁迫对薄荷幼苗地上和地下部分的影响，其在干旱胁迫初、中期，通过光合色素、丙二醛等物质含量的改变及自身保护酶的协调来提高抗旱能力；在干旱胁迫末期，薄荷幼苗生长受到抑制，但其保护酶仍可保持一定活性。
3 重金属对薄荷生长的影响
表1 重金属铬、铅、镉对薄荷生长的影响 |
| 重金属种类 | 特点 | 对薄荷的胁迫作用 | |
|---|---|---|---|
| 铬（Cr） | Cr（Ⅲ） | 毒性低、较稳定 | - |
| Cr（Ⅵ） | 毒性高、易迁移、生物可利用性强 | 随Cr浓度的升高，胁迫作用增加 | |
| 铅（Pb） | 生物毒性强、难分解、流动性大 | 幼苗株高随着Pb浓度的升高表现出“低促高抑”现象 | |
| 镉（Cd） | 毒性高、移动性大、难降解 | 随Cd浓度的升高，胁迫作用增加 | |
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3.1 Cr
环境中的重金属Cr主要以Cr（Ⅲ）和Cr（Ⅵ）两种形态存在，其中Cr（Ⅲ）具有低毒性、较稳定的特点，而Cr（Ⅵ）具有高毒性、易迁移、生物可利用性强的特点[37]。张昌存等[38]研究表明，随着Cr（Ⅵ）质量浓度和培养时间的延长，薄荷根系活力呈下降趋势，丙二醛含量呈增加趋势，且当Cr质量浓度超过40 mg/L时，会损害其抗氧化酶系统，影响薄荷生长。潘法康等[39]研究表明，随Cr（Ⅵ）浓度的增加，薄荷的根长与株高均会增加，其叶绿素含量、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）以及过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性呈先下降再上升再下降趋势，而过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性呈先上升后下降趋势。
3.2 Pb
3.3 Cd
4 盐碱对薄荷生长的影响
氯化物、碳酸盐、碳酸氢盐等易溶性盐分在土壤表层的长期积累加重了土壤的盐碱化，致使盐碱胁迫的形成[47]。在盐碱胁迫下，植物的正常生理代谢平衡会发生紊乱，其体内的活性氧过量，使自由基无法得到有效清除，从而诱发细胞膜结构损伤，最终抑制植物生长[48]。郝晓华等[49]研究表明，100 mmol/L NaCl明显抑制了留兰香薄荷的生长，随着盐浓度的升高，其株高、干重、鲜重、可溶性糖和可溶性蛋白含量呈降低趋势，而POD、CAT、SOD活性呈上升趋势。李哲等[50]研究表明，在100和150 mmol/L NaCl胁迫下，椒样薄荷能够正常生长，但在200和250 mmol/L NaCl胁迫下，其生长受到抑制。周莹等[51]研究表明，中度盐胁迫（50 mmol/L NaCl）可增加薄荷中挥发油的含量，而重度盐胁迫（100 mmol/L NaCl）会抑制挥发油的合成和积累。李玉梅等[52]研究发现，在混合盐胁迫条件下，薄荷种子萌发和胚芽生长受抑制程度与混合盐浓度有关，而胚根生长受抑制程度则与pH有关。陈壮壮等[53]研究发现，盐碱地长期施用中草药专用有机肥可增加土壤碳含量，改善土壤理化性状，有效促进薄荷各项生理指标的增长，进而增加经济效益。
5 其他因素对薄荷生长的影响
刘筱[54]研究表明，在CO2浓度（400×10-6、750×10 -6 ）和水分含量（1 031、1 231和1 375 mL）胁迫下，薄荷株高和根长会受到明显影响，主要表现为CO2浓度升高有利于增加薄荷株高、根长及叶片数，降低比叶面积；而降水量减少会使薄荷株高、根长等形态指标降低。王义靖等[55]研究表明，高浓度臭氧胁迫会明显加速薄荷叶片的衰老和脱落，以及破坏其抗氧化系统的功能。朱金荣等[56]研究发现，薄荷喷施胁迫激素茉莉酸甲酯后，其体内的倍半萜类、脂肪族类及芳香族类成分以及单萜成分同分异构体相对含量和组成会发生改变。8~10 ℃处理会严重抑制薄荷种子的萌发及生长[57]。朱丹等[58]研究表明，在高温胁迫下，薄荷超氧阴离子生成速率、H2O2浓度以及抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性呈先升高后降低的趋势，且抗氧化酶活性增强有效缓解了活性氧对薄荷幼苗的损害。
综上，环境因子对薄荷种子的萌发与幼苗的生长发育起着重要的作用。近年来，环境因子对薄荷生长产生的影响以及薄荷对各种非生物胁迫的响应机制研究已有广泛报道，但仍存在部分问题需深入探究。（1）当前环境因子日趋复杂多样，非生物胁迫对薄荷植株的影响机制需系统揭示与深入解析；（2）现有研究多聚焦单一胁迫效应对薄荷的影响，未来应加强复合胁迫的研究，为提高薄荷的产量和质量提供理论依据，也可为薄荷应用领域的扩大提供实践价值。