水稻矮化突变体相关基因的研究进展

雷茂安; 邱佳佳; 潘晓慧; 刘伯全; 杨文平; 何文成; 梁树群; 刘良成; 刘家钜; 蔡柳文; 孙伟

doi:10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.18.002

安徽农学通报 >

2025 , Vol. 31 >Issue 18: 5 - 13

DOI: https://doi.org/10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.18.002

粮食作物

水稻矮化突变体相关基因的研究进展

雷茂安 ¹^,² ,
邱佳佳 ² ,
潘晓慧 ² ,
刘伯全 ¹ ,
杨文平 ¹ ,
何文成 ¹ ,
梁树群 ¹ ,
刘良成 ¹ ,
刘家钜 ¹ ,
蔡柳文 ¹ ,
孙伟 ²

展开

^1. 广东华茂高科种业有限公司，广东茂名 525000
^2. 仲恺农业工程学院农业与生物学院，广东广州 510225

孙伟（1985—），男，河北唐山人，博士，副教授，从事植物发育生物学及抗逆分子设计育种研究。

雷茂安（1996—），男，广东茂名人，硕士，从事水稻等作物育种与制种工作。

Copy editor: 李媛

收稿日期: 2024-10-25

网络出版日期: 2025-09-28

收起

Progress in the study of genes related to dwarfing mutants in rice

LEI Mao’an ¹^,² ,
QIU Jiajia ² ,
PAN Xiaohui ² ,
LIU Boquan ¹ ,
YANG Wenping ¹ ,
HE Wencheng ¹ ,
LIANG Shuqun ¹ ,
LIU Liangcheng ¹ ,
LIU Jiaju ¹ ,
CAI Liuwen ¹ ,
SUN Wei ²

Expand

^1. Guangdong Huamao Gaoke Seed Co. , Ltd. , Maoming 525000, China
^2. College of Agriculture and Biology, Zhongkai Agricultural Engineering College, Guangzhou 510225, China

Received date: 2024-10-25

Online published: 2025-09-28

Fold

摘要

本文系统分析了水稻矮化的遗传特性与类型，剖析了植物激素在其中的作用，探讨了矮化育种的理想株型，并对未来研究方向进行了展望。水稻株高由节间数目和长度共同决定，是影响抗倒伏性和产量的关键性状；水稻矮化突变体类型多样，可根据节间缩短模式分为d6型、dm型等；目前株高按高度可分为高秆、半矮秆和矮秆，但半矮秆与矮秆的界限仍需明确，反映了遗传机制的复杂性。水稻矮化主要与赤霉素（GA）、油菜素内酯（BR）和独脚金内酯（SL）3类激素的代谢或信号传导缺陷有关；其中GA和BR直接调控节间伸长，其基因突变导致矮化；SL合成基因突变则引起水稻矮化与分蘖增多；目前已克隆的sd1、d18等36个矮秆主效基因为水稻抗倒伏育种提供了重要基因资源。培育抗倒伏、高产且适宜机械化生产的水稻品种成为现代育种的重要方向之一。通过深入研究水稻矮化突变体基因功能、遗传多样性、关键基因网络等，结合现代基因编辑、表型组学等技术手段，可有效推动水稻矮化育种的进程。本文为水稻品种选育和改良提供参考。

关键词： 水稻; 理想株型; 突变体; 矮化基因; 激素调控

本文引用格式

雷茂安 , 邱佳佳 , 潘晓慧 , 刘伯全 , 杨文平 , 何文成 , 梁树群 , 刘良成 , 刘家钜 , 蔡柳文 , 孙伟 . 水稻矮化突变体相关基因的研究进展[J]. 安徽农学通报, 2025 , 31(18) : 5 -13 . DOI: 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.18.002

Abstract

The genetic characteristics and types of rice dwarfism were systematically analyzed, the role of plant hormones was examined in this process, the ideal plant architecture for dwarf breeding was discussed, and prospects for future research directions were provided. Rice plant height determined jointly by the number and length of internodes, was identified as a key trait affecting lodging resistance and yield. Dwarfing mutants in rice types were diverse and could be classified inter-node shortening mode into categories such as d6-type and dm-type. Currently, plant height was categorized into tall, semi-dwarf, and dwarf based on height, though the distinction between semi-dwarf and dwarf remained to be clarified, reflecting the complexity of the underlying genetic mechanisms. Dwarfism was primarily associated with deficiencies in the metabolism or signal transduction of 3 types of hormones: gibberellin (GA), brassinosteroid (BR), and strigolactone (SL). Among these, GA and BR were directly involved in regulating internode elongation, and mutations in their related genes led to dwarfism. In contrast, SL synthetic gene mutations resulted in dwarfism along with increased tillering. A total of 36 major dwarf genes (sd1, d18, and etc.) had been cloned, providing important genetic resources for lodging-resistant breeding. The development of rice varieties with high lodging resistance, yield potential, and suitability for mechanized production had become a major objective in modern breeding. Progress in rice dwarf breeding was expected to be effectively advanced through in-depth research on the gene function, genetic diversity, and key gene networks of rice dwarfing mutants, combined with modern technologies such as gene editing and phenomics. This review provides a reference for the selection and improvement of rice varieties.

Key words： rice; ideal plant type; mutant; dwarfing gene; hormonal regulation

株高是影响株型的主要因素之一。植株过高易倒伏，在一定程度上影响产量；植株较矮则相对抗倒伏性较好，产量有所提升。水稻作为重要的粮食作物之一，其产量稳步提升对确保粮食安全供应具有重要意义^[1-2]。实际生产中，部分水稻品种因其植株过高、抗倒伏性差，导致产量难以提高。因此，探究水稻理想株高和挖掘矮化基因的生物学功能，对提高水稻产量具有重要意义^[3]。

近年来，为深入探究水稻矮化突变体材料的遗传育种，以及矮化基因的生物学功能，相关学者展开了系列研究。如通过育种法选育出了矮仔占4号（审定编号：粤审稻20200049），进一步杂交选育获得了水稻品种广场矮，是第一个成功培育并应用于生产的矮秆籼稻品种；IR8是通过杂交育种得到的稳定遗传的半矮秆水稻品种，显著提高了水稻产量^[4-5]。罗新阳等^[6]研究显示，水稻矮化基因遗传模式分为数量性状和质量性状，目前研究较多的是由隐性基因控制的突变体。

随着功能基因组学和分子生物学的发展，多个调控水稻株高的基因被发现。截至2023年，已鉴定90多个矮秆突变体，克隆80多个矮秆基因，其中36个主效基因。除了直接影响株高的基因外，其他基因也间接调控株高、分蘖、叶色和粒形等性状^[7]。例如，水稻矮秆基因sd1，目前已发现5个不同的sd1等位基因，其突变影响水稻株高和穗型^[8]。d1基因影响赤霉素（GA）信号传导，控制叶鞘伸长，其突变会导致矮化^[9]。OsLHT1基因缺失会导致植株氮素吸收效率降低，进而影响其农艺性状^[10]。OsCSLD4基因突变影响细胞壁形成和生长。Ghd7基因过量表达会增加株高，正向调控氮素利用率和产量；DTH8基因在长日照下抑制Ehd1和Hd3a转录，增加株高和穗粒数；SLR1基因编码GA信号传导的负调控因子，其突变影响茎秆性状和分蘖数^[11]。

目前已挖掘出多个影响水稻高度的基因，这些基因在控制高度的基础上，会对水稻的生长发育产生影响。本文系统阐述了水稻矮化的遗传规律与类型划分，解析了植物激素对株高调控的贡献，讨论了理想株型在矮化育种中的应用思路，并对未来研究趋势作出展望，以期为水稻株高遗传调控机制的深入解析提供借鉴。

1 水稻矮化遗传学特性及分类

1.1 水稻株高的发育特点

植物高度主要受节间长度和数量的影响。引起水稻株高变异的基因有3种类型：一是节间长度和数目均变，如矮秆基因DPH1/OsSCD2^[12]；二是节间数目不变但平均长度变化，如含有spd6基因的近等位基因系^[13]；三是特定节间长度显著变化，如隐性高秆突变体eui2^[14]。

水稻茎秆主要由节和节间构成。大多数水稻品种的茎秆上会产生4~7个细长节间，从节间自下而上进行标记，其中最上端的节间被标记为IN1。节间的发育过程始于其营养生长阶段中的成年期，此时节间逐渐开始形成；到了生殖阶段，节间进入伸长阶段。节间伸长是一个渐进的过程，通常在开花前伴随幼穗的发育与分化有序进行^[15]。目前，水稻茎秆节间伸长机制未完全明确，茎尖分生组织（SAM）对植物生长至关重要，其在生长阶段转变时影响节间伸长。水稻和拟南芥在节间来源上存在差异，水稻的伸长节间来自营养阶段的SAM，而拟南芥则来自生殖阶段的SAM，这表明不同植物依赖的生长资源不同。SAM转向生殖阶段时，最上端的4~5个节间会分化。SAM相位变化可能通过信号传导影响最上层植物单体的节间伸长。因此，水稻与拟南芥在SAM转变及其对节间伸长的影响方面存在显著差异。

1.2 水稻矮化突变体分类

水稻矮化突变体在植物特征上表现出多样性，可根据表现型分为4种类型：小粒矮生、多蘖矮生、畸形矮生和半矮生^[16]。这些类型展示了不同的形态特征和生长习性，反映出矮秆基因在水稻生长过程中的复杂作用。此外，植株对GA的反应也可分为4种类型：N型（Normal type）、T型（Tan-ginbozu）、D型（Daikoku）和 E型（Ebisu type）^[17]。同时，根据节间缩短模式，水稻矮化突变体还可进一步细分为6种类型：n型、dn型、dm型、d6型、nl型和 sh型^[18]。其中，d6型突变体在除IN1以外的所有下部节间均表现出缩短的现象，而dm型突变体仅在第二节间（IN2）出现了缩短的情况^[19]。d6型矮化突变体的创始突变体携带OSH15（ORYZA SATIVA HOMEOBOX 15）的缺陷等位基因，OSH15是一种knotted1样同源框基因。此外，在部分油菜素内酯（BR）缺乏的植物中也观察到了dm和d6型矮化^[20]。Tanabe等^[21]研究表明，半矮化突变体矮化和低分蘖dlt表现出轻微的BR信号缺陷表型；与野生型相比，dlt中的全部节间长度均有所缩短，但在这些节间中，IN2的缩短幅度较为显著。dlt和OSH15增强子表现出d6或dm型矮化；其相互作用可通过调节BR反应来调节水稻节间伸长，特别是下部节间伸长。dn型突变体的节间伸长方式与野生型相似，但各节间的长度相对缩短；dm型突变体则表现为倒第二节的特定缩短；d6型突变体显示出只有顶端节间伸长；nl型突变体的特征在于上部节间缩短，下部节间伸长；sh型突变体表现出最顶端节间不发生伸长的特征^[17-18]。

1.3 水稻矮化育种类型

目前，在水稻品种选育过程中，其株高通常被育种者分为3种主要类型：高秆、半矮秆和矮秆^[22]。其中矮秆和半矮秆的区分并不清晰，两者界限模糊，难以明确划分。马玉银等^[23]研究发现，对于半矮秆与矮秆的具体株高范围有其各自的定义和标准。如卢永根等^[24]研究指出，半矮秆的株高在75～102 cm。另一方面，马良勇等^[16]研究认为，株高低于50 cm的水稻可被归类为矮秆，株高50～70 cm可根据具体情况视为矮秆或半矮秆，而株高高于70 cm的水稻常被认定为半矮秆。

综合来看，水稻株高发育受节间长度和数量调控，存在多种变异类型。矮化突变体可根据表型、节间缩短模式等分为d6型、dm型等多种类型，其形成与OSH15基因表达、BR信号传导通路等密切相关。在育种实践中，株高通常被划分为高秆、半矮秆和矮秆3类，目前半矮秆与矮秆的界限尚不明确。总体而言，水稻株高性状遗传机制较复杂，分类标准仍需进一步完善。

2 水稻矮化与植物激素的关系

分子遗传学进一步研究表明，植物矮化通常是由于GA、BR和独脚金内酯（SL）等植物激素的生物合成和感知缺陷引起的^[25]。

2.1 水稻矮化与GA的关系

GA主要由二萜羧酸组成，其和BR是支配茎伸长的关键植物激素，在调节植株高度方面起着关键作用^[26-27]。部分矮化突变体，如d1、d2、d11、d18和d61，在GA、BR的信号传导或生物合成方面存在缺陷^[28-30]。GA激素及其抑制剂均可作为植物生长调节剂^[31]，BR和GA相互作用可调节节间伸长^[32-33]。该植物激素的合成、代谢和信号转导途径的突变会导致植物高度的变化。如GA的生物合成途径中，突变可能导致植物矮化，进而影响产量和抗倒伏能力。除了植物高度外，GA还调节许多其他生物过程，如种子发芽和开花。

多基因对GA的生物合成和信号传导存在影响，其中半矮化1（sd1）是基因改良过程中的重要基因^[34-35]。sd1编码GA合成所必需的关键酶赤霉素20-oxidase 2（GA20ox2）^[36]。sd1基因突变会导致植株中GA含量减少，从而导致植株矮小。植株高度表型由sd1等位基因控制，而隐性sd1等位基因表达会诱导半矮小表型^[37-38]；该等位基因常被用于水稻育种，以培育出具有矮化和优异抗倒伏性的水稻品种^[39-40]。

2.2 水稻矮化与BR的关系

BR是一种普遍存在于植物中的甾醇类激素，可调节植物发育，影响水稻株高、分蘖角度、粒型^[41-43]。BR的合成、降解和信号传导过程的基因突变会影响植物生长。目前，已发现超过69种不同类型的BR。这些化合物在植物生长发育过程中发挥着重要的生理功能，主要体现在促进植物根茎的伸长、维管束的发育以及种子的萌发等方面。除了促进生长，其还可明显提高植物的抗逆性，使植株在不良环境条件下依然具备较强的适应能力。在水稻育种研究中，相关学者发现其矮化突变体可进一步分为两种类型：敏感型和钝感型。这种敏感性差异反映了BR在植物生长和环境适应中的关键作用，揭示了其在植物生理调控方面的复杂性及多样性。

目前已初步建立了BR的信号转导模型。该模型中，BR通过与其受体激酶（BRI1）结合，激活下游信号分子关键负调控蛋白（BKIl）的解离以及磷酸酶bri1抑制子（BSU1）的活化，从而放大BR的信号传导过程。这一过程对于促进植物的生长具有重要意义。然而，在BR缺乏的情况下，信号传导的状态有所不同。糖原合成激酶-3-似激酶（BIN2）的激活会抑制BSU1的活化，从而引发转录因子抗性1（BRZ1）和bri1-MES-抑制子1（BES1）的失活。此外，水稻矮化突变体d-1不仅在BR传导中发挥重要作用，同时也参与GA的传导。Hu等^[44]研究表明，d-1与U-box泛素连接酶相互作用，并与TUD1共同协作，可介导BR的信号传导。相关研究表明，BR信号转导过程涉及多重激活和抑制机制，而水稻矮化突变体d-1在这一信号转导网络中扮演了至关重要的角色。

2.3 水稻矮化与SL的关系

SL是由类胡萝卜素生物合成而来，D27催化全反式β-胡萝卜素异构化为9-顺式β胡萝卜素，接着被CCD7切割形成9-顺式β-阿朴-10'-胡萝卜素醛，再被CCD8切割形成C9-C10顺式构型的己内酯（CL），（Z）-CL。Os900催化CL氧化为5-脱氧独脚金（ent-2'-epi-5DS），而Os1400可催化ent-2'-epi-5DS羟基化产生列当醇（Orobanchol）^[45]。

近年来，在水稻中发现了一些与SL相关的矮化突变体。这些突变体的产生主要是SL合成途径受到损害，进而导致水稻出现矮化现象。在对矮秆多分蘖突变体的研究中，相关学者成功克隆了多个与SL合成途径相关的关键基因。如水稻矮化突变体d10植株表现为矮化多分蘖，该基因编码的类胡萝卜素裂解双加氧酶OsCCD8在水稻植物的侧芽生长和分蘖调控过程中发挥重要作用；其能有效控制水稻侧芽向外生长，进而调节分蘖数量，影响水稻的生长模式和产量。值得注意的是，d10主要在水稻的维管束细胞中表达，这一特定的表达位置可能与其调控植物生长的作用密切相关；此外，其表达受到生长素的诱导，说明SL的活性及其在侧芽生长调控中的功能可能受到外部生长调节因子的影响。通过对d3、d10、d14、d17、d27和htd1 6个分枝突变体的研究发现，这些突变体中d10的表达量显著上调^[41]。水稻矮化突变体d27是一种对SL敏感的变异株，其主要特征表现为株高明显降低，同时分蘖数量增加至野生型的3倍。当施加外源性SL时，该突变体的株高可以恢复；而编码特定酯酶的HTD2在施加外源SL后表现出突变体无法恢复高度的现象^[46]。

目前，已识别并克隆了36个控制水稻矮化的主效基因，位于1~12号染色体上（表1）。分子生物学研究揭示了这些矮化基因与GA、BL和SL的关系。通过植物激素相关矮化突变体的研究表明，这些突变体主要通过生物合成或信号传导这2种途径对株高进行调控。

表1 水稻矮秆基因克隆及功能解析

基因位点	表型特征	染色体	基因产物	信号通路	参考文献
sd1	半矮秆	1	GA20氧化酶	GA生物合成	[34]
d18	矮秆	1	赤霉素3β-羟化酶	GA信号传导	[47]
d35	矮秆	6	内根-贝壳杉烯氧化酶	GA生物合成	[48]
d1	矮秆	5	GTP 结合蛋白α亚基	GA信号传导	[49]
gid1	矮秆	1	GA受体	GA信号传导	[50]
gid2	矮秆	2	SCF E3复合体的F-box亚基	GA信号传导	[51]
OsGAI	矮秆	3	GA负调控因子Della 蛋白	GA信号传导	[52]
OsSPY	矮秆	8	乙酰氨基葡萄糖转移酶	GA/BR信号传导	[53]
OsCPs1	矮秆	2	内部柯巴基焦磷酸合酶	GA信号传导	[54]
OsPH1	矮秆	1	几丁质诱导GA应答蛋白	GA生物合成	[55]
OsDOG	矮秆	8	A20/AN1型锌指蛋白	GA信号传导	[56]
OsGA2ox6	矮秆	4	赤霉素GA2氧化酶	GA生物合成	[57]
OsKS1	矮秆	4	ent-贝壳杉烯合成酶	GA生物合成	[58]
eui1	矮秆	5	P450单加氧酶CYP714D1	GA信号传导	[59]
dlt	矮秆	6	GRAS蛋白	GA生物合成	[21]
d2	矮秆	1	细胞色素P450蛋白 CYP90D2	BR生物合成	[30]
d11	矮秆	4	细胞色素P450蛋白 CYP724B1	BR生物合成	[20]
brd1	矮秆	3	细胞色素P450BR-6氧化酶	BR生物合成	[60]
brd2	矮秆	10	催化24-亚甲基胆固醇到菜油甾醇	BR生物合成	[61]
osdwarf4	略矮	3	细胞色素P450蛋白	BR生物合成	[62]
d61	矮秆	1	BR受体激酶	BR信号传导	[18]
TUD1	矮秆	3	E3泛素连接酶	BR信号传导	[44]
SDG725	矮秆	2	H3K36甲基转移酶	BR信号传导	[63]
XIAO	矮秆	4	LRR激酶受体	BR信号传导	[64]
SGL1	矮秆	8	类SG1蛋白	BR生物合成	[65]
SG1	矮秆	9	SG1蛋白	BR生物合成	[66]
OsBLE3	矮秆	5	云台素内酯上调蛋白	BR信号传导	[67]
OsBZR1	矮秆	7	BR调节因子	BR信号传导	[68]
d3	多蘖矮秆	6	结构域蛋白	SL信号传导	[69]
d10	多蘖矮秆	1	类胡萝卜素裂解双加氧酶	SL生物合成	[70]
htd1	多蘖矮秆	4	胡萝卜素裂解双加氧酶	SL生物合成	[71]
fc1	多分蘖	3	含TCP 域的转录因子	SL信号传导	[72]
d27	多蘖矮秆	11	SL合成途径蛋白	SL信号传导	[46]
d14/d88	多蘖矮秆	3	酯酶	SL信号传导	[19]
d6	矮秆	7	同源异型结构域的蛋白	SL信号传导	[73]
IPA1	理想株型	8	转录因子OsSPL14		[74-75]

综合来看，植物矮化主要与GA、BR和SL共3类激素的生物合成或信号传导相关。GA和BR是调控节间伸长的关键激素，其合成或信号通路基因的突变会导致植株矮化。BR通过BRI1等受体介导复杂的信号级联，影响多种生长发育过程。SL则主要调控分蘖，其合成基因突变会引起矮化与分蘖增多。目前已有36个矮化主效基因被克隆，表明激素通路突变是水稻矮化的主要遗传基础，这些基因为抗倒伏和高产的水稻育种提供了重要资源。

3 水稻矮化育种理想株型

基于上述研究，相关学者对水稻矮化育种展开了一系列研究。早期的植物学研究关注叶片的姿态与数量对物质生产的影响^[76]。随着研究的深入，作物的株型被广泛关注。相关学者逐渐应用半矮秆基因进行矮化育种，以改善作物的生长特性和产量。Li等^[77]研究强调了通过优化株型来提高光能利用率和经济系数的重要性。相关学者相继提出并完善了理想株型的定义，展开了超高产杂交水稻育种模式的研究。

通过对理想株型的深入研究发现，提高作物光能利用效率是增加产量和经济效益的关键。株型的构成要素包括粒型、穗型、株高等，这些要素的合理组合有助于提升作物的环境适应能力并提高生产力，而优化各特征均能增强株型的整体表现。理想株型设计需综合考虑多方面性状，以提高光能利用率和产量。育种人员在选育杂交水稻时，需选择优质、抗倒的理想株型，这些特征对产量、质量和市场竞争力有直接影响。IPA1基因的克隆为常规育种、分子育种结合带来了新机遇，提高了育种效率，增强了品种适应性和抗逆性，有助于实现高产高效目标^[73-75]。因此，结合优良性状选育IPA1基因，可高效培育出杂交水稻新品种。

理想株型育种旨在通过优化株高、穗型和叶片姿态等要素，提高水稻光能利用效率和产量。半矮秆基因的发掘与应用，将常规育种与分子设计相结合，显著提升了株型构建的精度与效率。培育优质、抗倒伏能力强且光能利用率高的理想株型品种，是现代水稻高产、抗逆育种的重要方向。

4 结语与展望

目前，关于控制水稻矮化性状基因的研究已取得较大进展，发现了130多个相关基因，其中主效基因约有70个。现阶段，矮化育种工作暂面临矮源基因使用单一等问题。以sd1基因为例^[8]，其长期应用，抗性和适应性均有所下降，亟需寻找新的遗传材料来改善这一现状。与此同时，尽管一些新的矮秆基因被发现，但在农艺性状上的表现还有待探索。因此，推进对水稻矮秆基因的持续发掘，有效解决目前育种过程中的难题，对农业研究领域具有积极影响。突破矮化育种的瓶颈，寻找新的矮源基因成为未来研究的关键，因此，研究基因功能、遗传多样性与进化机制等，将为水稻理想株型的研究提供新的动力和方向。

4.1 基因功能

对于矮化性状相关的基因进行深入分析，可揭示其在植物生长发育中的具体作用机制。例如，sd1基因不仅调控植物高度，还可能影响根系发育和营养吸收，对水稻产量产生影响^[55]。未来的研究应进一步挖掘和验证更多与水稻矮化相关的基因，特别是在不同环境条件下的基因表达及其调控网络的研究。

4.2 遗传多样性与进化机制

探索水稻矮化基因的遗传多样性及其进化机制，可为选育新型矮秆水稻品种提供重要依据。通过比较不同水稻品种的基因组，研究其矮化性状的遗传基础和演化历程，有助于发现新的矮化基因突变体。利用现代基因组学和生物信息学技术，可加速这一过程，从而更快地筛选出具有优良农艺性状的水稻品种^[78]。

4.3 关键基因和调控网络

未来的研究应着重阐明与水稻株高相关的关键基因及其相互作用网络，以帮助理解植物如何在不同环境因素的影响下调整其生长策略。结合基因组学与表型组学的研究，可更全面地理解矮化性状的遗传机制和生理基础^[79]。

4.4 应对气候变化的水稻育种

随着全球气候变化的加剧，水稻的育种也需适应新的环境条件。探究如何通过调控矮化基因的表达提升水稻在高温、干旱和涝害等不良环境条件下的抗逆能力，是未来研究的重要方向之一。结合遗传改良和常规育种方法，开发出更适应气候变化的矮秆水稻品种，有助于确保粮食安全生产。

4.5 跨学科研究

水稻育种涉及多个学科，如遗传学、分子生物学、植物生理学等。未来的研究需加强各学科之间的合作，结合现代技术手段，如CRISPR-Cas9基因编辑技术、分子标记辅助选择和合成生物学技术等^[80]，推动水稻矮化育种工作的进步。通过跨学科协作，可更有效地解决水稻育种中的复杂问题，提高育种效率。

水稻矮化育种研究具有广阔的前景。综合利用现代生物技术，在深入解析基因功能、遗传多样性和关键调控网络的基础上，可有力推动水稻矮化育种取得新突破^[81]。水稻矮化育种是通过引入特定的基因，使植株在保持高产的同时降低高度，以增强抗倒伏和抗病虫害的能力。相关研究有助于提高水稻的产量和质量，也为应对粮食安全挑战提供了新的解决方案。在水稻的育种研究中，矮化机制的研究与高通量基因组学技术的结合，为提高水稻产量和抗逆性提供了新的思路和方法。

综上，水稻株高是由节间数目和长度共同决定的；目前按高度可分为高秆、半矮秆和矮秆，遗传机制较为复杂。株高矮化主要与赤霉素、油菜素内酯和独脚金内酯3类激素的代谢或信号传导有关；其中GA和BR直接调控节间伸长；SL调控水稻分蘖数目。选育兼具抗倒伏、高产和适宜机械化生产等优良性状的水稻品种，是现代水稻育种的核心方向。综合利用基因编辑与表型组学等现代技术，并深入研究矮化相关遗传机制，是培育抗倒伏、高产、宜机收水稻品种的关键。

参考文献

原文顺序 | 文献年度倒序 | 文中引用次数倒序

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