昆虫拥有较大的种群规模和丰富的物种多样性，具有生态调节的功能，其在生态系统中扮演着不可替代的角色[1]。作为授粉者，许多农作物依赖昆虫授粉来提高产量和品质，蜜蜂、蝴蝶等昆虫通过授粉帮助植物繁殖，从而维持植物的物种多样性[2]。作为分解者，昆虫对生态系统中的物质和能量循环产生了重要影响，例如，甲虫、蚂蚁等昆虫分解动植物残体，促进了生态系统物质循环与能量流动[3]。作为次级生产者，昆虫处于食物链中的关键环节，维持食物链能量的传递。近年来，有关昆虫多样性的调查研究随着生物多样性保护需求的提升而持续深化[4]。
湿地作为典型的水陆交错带生态系统，其独特的生境异质性不仅维持着丰富的生物多样性，更通过碳汇存储、气候调节等功能对区域生态安全产生重要影响[5]。昆虫多样性作为生态系统健康指示因子而受到广泛关注[6]，相关学者对湿地生态系统中的昆虫多样性开展了广泛研究。沙威等[7]通过标准化监测揭示了三江平原桦树林生态系统的昆虫多样性和季节动态规律，为了解该生态系统的健康状况和湿地生态环境保护提供了依据。李红等[8]根据自然地理特征和各生境内主要植被类型合理设置样地，对湿地公园中的昆虫资源进行系统、全面调查，为湿地资源的保护与利用提供了支持。顾伟等[9]探讨了湿地不同生境对昆虫物种多样性的影响，指出湿地水资源状况能影响昆虫的生存环境，进而影响昆虫群落的结构组成和分布格局。
三垟湿地作为典型湿地生态系统，为探究昆虫群落结构特征及生物多样性规律提供了理想研究场所，相关成果对深入理解湿地生态系统的生物多样性维持机制、生态平衡调控功能以及促进社会经济发展具有重要意义。为此，本研究于2024年采用样线法和灯诱法对该湿地的昆虫资源开展系统调查，旨在了解湿地内昆虫物种多样性的差异及产生原因。
1 材料与方法
1.1 研究区域
研究区（120°41′20″—120°43′17″ E，27°56′26″—27°58′07″ N）地处浙江省温州市龙湾区和瓯海区交界带，系浙南地区现存较完整的河网湿地生态系统。该湿地总面积约10 km2，由岛屿和河道构成独特的水陆镶嵌格局。湿地属亚热带季风气候，年平均气温17.3～19.4 ℃，最冷1月平均气温4.9～9.9 ℃，最热7月平均气温26.7～29.6 ℃，冬无严寒、夏无酷暑的气候特点明显。该湿地土壤肥沃，植被覆盖率高，生物种类丰富，为昆虫群落提供了优越的生存环境。
1.2 调查材料
昆虫采集与记录工具：捕虫网、高压汞灯（500 W）、白色幕布、毒瓶（棉花浸有高浓度酒精或三氯甲烷溶液）、专业相机（OLYMPUS EM1-Mark Ⅲ）、记号笔、记录本、镊子和剪刀等。
标本整理及鉴定工具：标本盒、不同型号昆虫针、展翅板、硫酸纸和标签纸等。
1.3 调查方法
1.3.1 样线法
2024年分春季（4—5月）、夏季（6—8月）和秋季（9—10月）3个季节进行采样。在研究区内合理设置调查样线10条、样点区域10个，观测者沿设置路线，以1～1.5 km/h的速度匀速向前移动，记录前方5 m，上方5 m，左右两侧5 m范围内的昆虫种类，配合扫网法进行采集调查。将采集的鳞翅目、蜻蜓目等有翅目昆虫分类保存在三角包中，带回实验室制作标本，其余昆虫浸泡在高浓度酒精中，置于4 ℃冰箱保存。
1.3.2 灯诱法
该方法主要针对夏、秋季节夜间出现的鳞翅目昆虫。在10个样点区域中选取5个相对开阔且周围没有高大障碍物遮挡灯光的场地，设置1盏诱虫灯，将诱虫灯安装在支架上，高度离地面2 m，诱虫灯固定在幕布前方中央，灯管底部略高于幕布上缘，检查所有设备后连接户外电源。采用500 W高压汞灯，需确保汞灯有足够的亮度和射程，以保证光线能够持续照射目标区域，结合悬挂白色幕布，利用昆虫对特定波段光的趋性，对幕布表面的昆虫进行诱捕，并带回实验室保存。
1.4 标本鉴定
1.4.1 形态鉴定
1.4.2 DNA鉴定
对于形态学特征明显的物种，开展1次DNA条形码鉴定进行核对。对于部分形态难以鉴定的物种，主要使用DNA条形码进行鉴定。使用Ezup柱式动物基因组DNA抽提试剂盒[生工生物工程（上海）股份有限公司生产]提取昆虫样品DNA，根据相关基因片段，使用通用引物LCO1490和HCO2198进行PCR扩增[15]。基因片段测序结果在NCBI数据库中进行BLAST同源比对，结合BOLD系统完成物种鉴定。
1.5 数据处理与分析
对昆虫进行种类鉴别后，采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J′）、Margalef丰富度指数（D）和Simpson优势度指数（C）分析群落物种多样性，计算如式（1 ）～（4 ）。
式中， ，Ni 指物种i的个体数，N指全部物种的总个体数。
式中，S指物种数，H′指多样性指数，J′表示均匀度。
式中，S指物种数，N指所有种类的个体总数。
式中，Ni 为第i个物种的个体数，N为所有物种的个体数。
2 结果与分析
2.1 昆虫种类组成
经春、夏、秋3个季度调查，并对采集的昆虫样本进行种类鉴定，累计获得有效昆虫样本7 830余份，隶属10目108科245属303种（表1）。具体目级组成为蜻蜓目4科11属12种、蜚蠊目2科3属3种、螳螂目1科3属3种、直翅目12科27属31种、膜翅目10科24属27种、鞘翅目14科31属39种、半翅目22科40属52种、脉翅目1科1属1种、鳞翅目19科43属58种、双翅目23科62属77种。
表1 研究区昆虫群落物种组成 |
| 目 | 科 | 属 | 种 | 个体 | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 数量 | 比例/% | 数量 | 比例/% | 数量 | 比例/% | 数量 | 比例/% | |
| 蜻蜓目（Odonata） | 4 | 3.70 | 11 | 4.49 | 12 | 3.97 | 104 | 1.33 |
| 蜚蠊目（Blattaria） | 2 | 1.85 | 3 | 1.22 | 3 | 0.99 | 43 | 0.55 |
| 螳螂目（Mantodea） | 1 | 0.93 | 3 | 1.22 | 3 | 0.99 | 28 | 0.36 |
| 直翅目（Orthoptera） | 12 | 11.11 | 27 | 11.02 | 31 | 10.23 | 903 | 11.53 |
| 膜翅目（Hymenoptera） | 10 | 9.26 | 24 | 9.80 | 27 | 8.91 | 429 | 5.48 |
| 鞘翅目（Coleoptera） | 14 | 12.96 | 31 | 12.65 | 39 | 12.87 | 1 351 | 17.25 |
| 半翅目（Hemiptera） | 22 | 20.37 | 40 | 16.33 | 52 | 17.16 | 1 285 | 16.41 |
| 脉翅目（Neuroptera） | 1 | 0.93 | 1 | 0.41 | 1 | 0.33 | 6 | 0.08 |
| 鳞翅目（Lepidoptera） | 19 | 17.59 | 43 | 17.55 | 58 | 19.14 | 1 631 | 20.83 |
| 双翅目（Diptera） | 23 | 21.30 | 62 | 25.31 | 77 | 25.41 | 2 050 | 26.18 |
| 总计 | 108 | 245 | 303 | 7 830 | ||||
从科级分类阶元来看，直翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目和双翅目是研究区的优势类群，分别占总科数的11.11%、12.96%、20.37%、17.59%和21.30%。对各个目的属数进行比较，各目的属数占比由大到小依次为双翅目（25.31%）、鳞翅目（17.55%）、半翅目（16.33%）、鞘翅目（12.65%）、直翅目（11.02%）、膜翅目（9.80%）、蜻蜓目（4.49%）、蜚蠊目（1.22%）和螳螂目（1.22%）、脉翅目（0.41%）；对各个目的种数进行比较，各目的种数占比由大到小依次为双翅目（25.41%）、鳞翅目（19.14%）、半翅目（17.16%）、鞘翅目（12.87%）、直翅目（10.23%）、膜翅目（8.91%）、蜻蜓目（3.97%）、蜚蠊目（0.99%）和螳螂目（0.99%）、脉翅目（0.33%）。从属组成水平来看，双翅目、鳞翅目和半翅目是研究区的优势类群；从物种组成水平来看，双翅目、鳞翅目、半翅目、鞘翅目和直翅目是研究区的优势类群。从采集昆虫个体数量上来看，直翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目和双翅目数量相对较多，分别占总个体数的11.53%、17.25%、16.41%、20.83%和26.18%。综合来看，双翅目、鳞翅目和半翅目无论从科数、属数还是种数均为优势类群，而蜻蜓目、蜚蠊目、螳螂目和脉翅目的科数、种数以及个体数相对较少，这与物种数量与采集难度有关。
2.2 不同季节的昆虫多样性
根据昆虫活动的时间，将其活动时间分为春、夏和秋3个季节，并对3个季节的昆虫群落多样性进行分析（表2）。其中，Shannon-Wiener多样性指数（H′）呈现出秋季（5.270）>春季（5.244）>夏季（5.045）的趋势，Pielou均匀度指数（J′）呈现出春季（0.816）>夏季（0.795）>秋季（0.744）的趋势，Margalef丰富度指数（D）呈现出秋季（32.085）>春季（29.362）>夏季（25.680）的趋势，而Simpson优势度指数（C）3个季节无明显差异。总体而言，秋季昆虫群落在多样性指数（H′）、丰富度指数（D）上有优势，秋季所采集的昆虫在科数、属数、种数以及个体数上也呈现出优势。
表2 研究区不同季节昆虫群落多样性指数 |
| 季节 | 科数 | 属数 | 种数 | 个体数 | Shannon-Wiener多样性指数（H′） | Pielou均匀度指数（J′） | Margalef丰富度指数（D） | Simpson优势度指数（C） |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 春 | 86 | 194 | 230 | 2 615 | 5.244 | 0.816 | 29.362 | 0.993 |
| 夏 | 77 | 171 | 194 | 1 907 | 5.045 | 0.795 | 25.680 | 0.992 |
| 秋 | 98 | 221 | 261 | 3 308 | 5.270 | 0.744 | 32.085 | 0.993 |
2.3 主要类群昆虫多样性
直翅目、鞘翅目、半翅目、鳞翅目和双翅目为研究区昆虫主要类群，对昆虫主要类群多样性指数进行分析（表3）。其中，在Shannon-Wiener多样性指数（H′）上，双翅目（4.088）最高，其次是鳞翅目（3.737）；在Pielou均匀度指数（J′）上，直翅目（0.780）最高，其次是双翅目（0.754）；在Margalef丰富度指数（D）上，双翅目（10.230）最高，其次是鳞翅目（7.706）；在Simpson优势度指数（C）上，昆虫主要类群无明显差异。总体而言，双翅目类群在Shannon-Wiener指数（H′）、Margalef丰富度指数（D）上有优势，双翅目类群在所采集昆虫的科数、属数、种数以及个体数上也呈现出优势。
表3 研究区昆虫主要类群多样性指数 |
| 目 | Shannon-Wiener多样性指数（H′） | Pielou均匀度指数（J′） | Margalef丰富度指数（D） | Simpson优势度指数（C） |
|---|---|---|---|---|
| 直翅目（Orthoptera） | 3.186 | 0.780 | 4.408 | 0.952 |
| 鞘翅目（Coleoptera） | 3.251 | 0.661 | 5.271 | 0.953 |
| 半翅目（Hemiptera） | 3.631 | 0.726 | 7.124 | 0.967 |
| 鳞翅目（Lepidoptera） | 3.737 | 0.723 | 7.706 | 0.971 |
| 双翅目（Diptera） | 4.088 | 0.754 | 10.230 | 0.979 |
3 结论与讨论
本次调查共采集昆虫10目108科245属303种7 830头，昆虫目级水平种数从高到低依次为双翅目、鳞翅目、半翅目、鞘翅目、直翅目、膜翅目、蜻蜓目、螳螂目、蜚蠊目和脉翅目，其中双翅目、鳞翅目和半翅目无论从科数还是种数均为研究区优势类群。
昆虫群落多样性分析表明，春、秋季昆虫的Shannon-Wiener多样性指数（H′）分别为5.244和5.270，Margalef丰富度指数（D）分别为29.362和32.085，均占有优势，可能与气候条件、食物资源等因素有关。春季气温逐渐升高，降水增多，昆虫从休眠状态中苏醒，温暖的气候促进了昆虫的新陈代谢，并且春季植物开始返青，为昆虫提供了丰富的食物来源，有利于昆虫的活动和繁殖。研究区所在地区秋季日间温度在20～30 ℃，温湿度相对适宜，且许多昆虫经过春、夏的孵化和生长，到秋季正好达到成虫阶段，使得秋季昆虫的总体数量有所增加。此外，许多植物的果实和种子在秋季成熟，为植食性昆虫提供了充足的食物来源。夏季昆虫的Shannon-Wiener多样性指数（H′）和Margalef丰富度指数（D）分别为5.045和25.680，均小于春、秋季。当地夏季日间气温普遍在34~35 ℃以上，有时甚至高达40 ℃，昆虫作为变温动物类群，易遭受高温胁迫影响，直接或间接影响其种群动态、种群多样性及生态功能[16]。高温天气会导致昆虫寻找更凉爽、潮湿的环境以调节体温，从而表现出隐匿行为，因此，夏季不易被发现和采集，昆虫种群多样性相对较低。
研究区主要昆虫类群中，双翅目和鳞翅目昆虫的Shannon-Wiener多样性指数（H′）分别为4.088和3.737，占有优势地位。许多蝇类和蚊类幼虫通常需要在水中或潮湿的环境中生活，湿地的浅水区、草丛和泥泞地等多元化的栖息地，均适合不同种类的双翅目昆虫生活。部分昆虫具有趋光性，尤其是蛾类等夜间活动昆虫，采用灯诱法能够高效诱捕大量鳞翅目昆虫，使得鳞翅目昆虫在群落中占据优势地位。
此外，春季昆虫群落Pielou均匀度指数（J′）最高，达到了0.816，表明春季昆虫群落中各物种个体分布更为均匀，优势种的垄断性较弱。这可能是因为春季多数昆虫处于繁殖初期，种群规模尚未形成优势，群落结构相对均衡；而秋季虽然多样性和丰富度最高，但部分优势类群的个体数大幅增加，导致群落均匀度下降到0.744。各季节和主要类群的昆虫群落Simpson优势度指数（C）无显著差异，说明尽管季节变化导致物种组成和个体数量存在波动，但群落中优势种的主导地位相对稳定，未出现单一物种垄断的情况，反映了该湿地昆虫群落的抗干扰能力和稳定性。
总体而言，研究区昆虫群落物种分布较均匀，生态位分化明显，群落稳定性较好，湿地环境条件较稳定。根据浙江省内部分湿地调查，景宁望东垟高山湿地昆虫有2 000余种[17]，此次调查的昆虫种类多样性与之有较大差异，这可能与其山地地形复杂、植被种类丰富，以及气温、湿度、光照呈明显的垂直变化，且人为干扰少等因素密切相关。本次调查位点多数位于湿地开发较为完善的区域，部分未开发区域的调查位点较少，仅通过部分区域的位点调查较难完全掌握昆虫的种类，难以较全面地了解不同生境的昆虫多样性。后续研究可适当增加湿地各功能区的调查位点数量，细化湿地内的生境，为昆虫多样性调查提供更有代表性的样本。同时，利用昆虫多样性与环境因子的关联性，进一步探讨湿地昆虫多样性与空间异质性的关系，揭示不同生境昆虫多样性差异的规律及原因，以维护湿地生态系统的生物多样性与生态平衡，构建人与湿地和谐共处的良好关系。