纳米材料是微观结构尺寸≤100 nm级的多晶体材料。该材料具有小尺寸效应、表面界面效应和量子隧道效应，其体积微小且具有良好的光催化性能和吸附性能，这些特性使纳米材料为医药与医疗、环境修复等领域提供了全新的技术路径[1]。在农业领域，纳米农药、纳米肥料等新型纳米材料正逐步推广应用，比表面积较大的纳米材料可参与肥料制备，实现养分控释并提高利用效率[2]；用于农产品贮藏保鲜的多糖基薄膜，当其中的多糖聚合物与二维纳米材料复合时，可有效提高薄膜的阻隔性能、机械强度及抗菌活性[3]。近年来，纳米材料对植物生长调控的研究日益广泛，利用该材料调节植物生长及生理特性，可达到农产品提质增产的效果。赵优优等[4]研究表明，叶面喷施纳米钼肥对烤烟生长和氮磷钾吸收的促进效果明显优于普通钼肥；肖贤等[5]研究发现，纳米硒可促进豌豆芽苗生物量的积累，提升芽苗的营养品质、增加芽苗的硒含量；胡万行等[6]研究发现，适宜浓度的纳米硒能够有效提高紫色马铃薯植株的生物量和根系活力。本文针对纳米材料对植物生长的影响机制及纳米材料施用的生物安全性等进行了论述，为农业资源高效集约利用与农业全面绿色转型发展提供参考。
1 纳米材料对植物生长的双重效应
1.1 纳米材料对植物的正面促进效应
1.1.1 光合作用
光合作用是植物合成光合产物并贮存能量的代谢过程，是反映植株生长发育的重要指标。部分纳米材料具有光催化特性，可调节植物对光能的吸收分配、光电转换，从而影响光合反应的生化过程。乔金等[7]研究发现，对细叶蜈蚣草施用氧化锌纳米粒子（ZnO NPs）后，其最大光化学量子效率、电子传递量子产额及实际光化学量子效率呈上升趋势，而调节性能量耗散量子产额和非调节性能量耗散量子产额呈不同程度的减少，说明ZnO NPs增强了光系统Ⅱ反应中心之间的连通性、促进了光系统Ⅱ受体侧的电子传递和光能的利用。李威等[8]研究表明，金属氧化物纳米颗粒对叶绿体光合活性的效应主要是对电子传递过程的影响。由于金属纳米材料可能存在生物学毒性，碳纳米材料往往成为较为合适的替代品。碳量子点作为碳基纳米材料的一种，具有优异的荧光性能和低毒性，可以通过调节电子传递过程来促进植物的光合作用；碳量子点在获得光能后，能够加速光能转换为电能，并最终转化为化学能[9]。Wang等[10]研究发现，施加碳量子点能够促进绿豆芽的生长发育和光合作用，其不仅提高了电子传递速率，还影响叶绿素含量和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）活性，处理后的绿豆芽中碳水化合物含量增加了21.9%。
在干旱、弱光等逆境中，纳米材料的施用也可有效改善植物的光合作用。聂磊等[11]研究指出，纳米TiO2作为半导体颗粒在紫外线的作用下能够独立进行光水解，分解出的电子和质子并行于植物光反应阶段的电子传递，由此提高光合能力。酸雨胁迫下的海芋叶片在纳米TiO2溶胶的作用下，能有效保护叶片细胞膜的结构，改善叶绿素含量和光合细胞活性。纳米材料的施用还可上调光合基因的表达。质体蓝素是光合电子传递链的主要成分，而Psb28 蛋白是光系统PSⅡ色素蛋白复合物的重要亚基。研究表明，干旱胁迫下，对番茄苗根施Cu、Se纳米颗粒后，叶片质体蓝素基因（PetE）及光系统Ⅱ氧进化复合蛋白基因（Psb28）表达量上调，同时2种纳米材料均缓解了干旱引起的植株叶绿素a、b及类胡萝卜素含量下降，通过调节气孔开合提高番茄叶片净光合速率（Pn）[12]。此外，纳米材料在日光温室等生产环境下施用有助于提高植物对弱光环境的适应性。陈斌等[13]研究发现，在日光温室的立体栽培模式下，叶面喷施纳米SiO2可显著提高草莓叶片的光饱和点，进而使其在较低CO2浓度下完成光合作用和有机物质积累，而光补偿点显著降低，最终促进草莓叶片光合能力的提高。
1.1.2 元素吸收
纳米材料的施用不仅会影响光合作用，还会促进根系生长，提高根系活力，进而促进植物对矿质元素吸收，增强其干物质的合成与积累[14]。马扬旸等[15]研究发现，铁基纳米材料可通过调控蔗糖转运相关基因（GmSWEET15、GmSUT2）的表达量，促进光合产物向根部转运，提高大豆根冠比，进而促进根部养分吸收。纳米材料调控下植物对元素的吸收能力与植物类型及品种密切相关。刘晨等[16]研究发现，适宜浓度的纳米SiO2处理黄枝杉木幼苗后，有效促进了其根系的发育，从而使其更好地吸收土壤中的养分，植株氮磷钾的总含量明显提升，叶片的总体厚度也有所增加，而垂枝杉木全株总氮磷钾含量随纳米材料浓度增加而下降。王向英等[17]研究发现，纳米CeO2不仅能增加小油菜对土壤中速效钾吸收，还可使根系向土壤分泌含氮化合物，进而导致叶片氮含量降低。此外，纳米材料对微量元素的吸收利用也会产生影响，Se纳米颗粒会使作物对Fe和Mn产生倾向性吸收，Fe是叶绿素合成的重要元素，Mn为光系统Ⅱ中四锰团簇（Mn4）的必需元素，Fe和Mn的积累有利于促进植物光合作用。因此，施用Se纳米颗粒后，作物生物量显著增加，氨基酸、黄酮类化合物等代谢物的相对丰度亦显著提升，进而提高了作物的营养价值[18]。
1.1.3 抗菌效应
部分纳米材料自身具有抗菌性能，通过使致病菌的代谢酶失活、物理损伤细胞结构、增加细胞膜通透性等方式抑制病菌活性，实现对植物病害的有效防控。董玉昕等[19]研究发现，与清水对照相比，喷施纳米银和纳米氧化铁可显著提高薄皮甜瓜抗白粉病能力，降低叶片病情指数，同时还能增强甜瓜体内过氧化物酶（POD）等活性，说明纳米材料可通过影响抗氧化酶活性来提升植物抗病性。郭海萌等[20]研究发现，对盆栽草莓叶片施用纳米银处理24 h后再接种病原菌孢子悬浮液，能够有效抑制草莓灰霉病、炭疽病和白粉病等病斑扩展；但若先接种病原菌孢子24 h后再施用纳米银，则仅对白粉病菌呈现轻微治疗效果，对灰霉病和炭疽病治疗效果较差，说明其保护效果优于治疗效果。纳米材料的抗菌性还可应用于植物组织培养外植体的灭菌过程中，在一定浓度范围内，金属单质纳米材料对病原微生物具有较好的抑制效果[21]。
1.1.4 抗氧化系统
植物在自身代谢及环境胁迫下会产生活性氧等物质，对植物的生长发育产生毒害作用，而植物抗氧化系统可清除活性氧。通过喷施纳米材料可调节抗氧化酶活性，缓解活性氧自由基毒害[22]。水稻是富集Cd能力较强的谷物，周一敏等[23]研究发现，水稻抽穗早期叶面喷施纳米MnO2可提高其叶片的抗氧化酶[过氧化氢酶(CAT)、POD、超氧化物歧化酶（SOD）]活性，进而清除Cd诱导的过量活性氧，缓解氧化损伤；同时，喷施MnO2使水稻根表形成铁锰胶膜，对Cd具有吸附/共沉淀作用，有效限制了土壤中的Cd向水稻迁移。纳米材料的施用效果与其浓度有关，纳米TiO2可能会和环境中的Cd协同抑制小麦幼苗生长[24]。纳米材料还可缓解盐分胁迫对植物的损伤。El-Badri等 [25]研究发现，用纳米ZnO浸泡欧洲油菜种子后，能够提高幼苗的抗氧化酶活性，促进根系生长，进而提高其耐盐性。此外，植物耐盐性的提高还与纳米材料对代谢通路的调控有关，纳米Se通过调控莽草酸途径及相关代谢物可促进Na+外排[26]。
1.2 纳米材料对植物的负面毒性效应
纳米材料毒性效应的作用机制与其自身独特的理化性质密切相关，纳米材料具有较大的比表面积，更容易吸附在植物表面。研究发现，CuO纳米颗粒通过吸附或静电作用附着于植物细胞表面并聚集，产生遮蔽效应，不仅抑制植物光合作用，还会干扰营养物质的运输和离子交换[29]。粒径也是影响纳米材料毒性的重要因素，粒径较小的纳米材料可能具有更高的毒性，粒径小的纳米材料可通过细胞膜孔径、核膜孔径和离子通道等直接进入生物体细胞内，对细胞产生影响。Yin等[30]研究发现，纳米Ag可降低黑麦草根系生物量和长度，且6 nm粒径纳米Ag的降幅大于25 nm粒径纳米Ag。此外，纳米材料还会通过释放金属离子对植物产生影响。金盛杨等[31]研究发现，纳米CuO对小麦根系生长的毒性主要由纳米颗粒释放Cu2+引起的。因此，在施用纳米材料时需选择适宜的浓度、类型及粒径大小，以最大限度地减少其对植物的毒性。
2 纳米材料引起的植物效应的调控
2.1 正面促进效应调控
纳米材料对植物生长的促进效果与其类型及制备工艺有关。光合过程中叶绿体对光能的利用仅限于可见光谱范围，微波合成法制备的远红外碳量子点（FR-CDs）可为植物构建更为有效的光合系统，将紫外光（UV-A）转换为625～800 nm远红外光，可直接被叶绿体吸收和利用，促进腺苷三磷酸（ATP）的产生。与对照相比，FR-CDs处理的生菜电子传递速率提高，鲜重和干重分别增加51.14%和24.60%[32]。此外，在光环境调控、施肥等措施的协同作用下，纳米材料的施用效果得以进一步强化。杨瑞欣等[33]发现，不同红蓝光配比下叶面喷施纳米Se能提高生菜生物量，以红蓝光4∶1效果最好，这可能是因为以红光为主的复合光可促进根系生长，提高根系活力，使其更好地吸收养分，而增加蓝光比例可提高叶片叶绿素含量，单独蓝光照射时，叶绿素含量最高。纳米材料制备的肥料养分更易被植物利用，肥料的利用率高，能更好地促进植物生长与吸收[34]。研究发现，纳米氧化铁和有机肥配施可增强铁在花生体内的移动性，使其向叶部转移，明显增加叶部的含铁量，同时花生体内氮、磷、钾含量均高于单独施用纳米氧化铁、腐殖酸或有机肥[35]。
2.2 负面毒性效应调控
纳米材料对植物产生的毒性效应可通过物理或生物措施缓解。苑志华等[36]研究发现，纳米银对小球藻的呼吸作用有较强的抑制作用，并通过抑制叶绿素a的合成或破坏叶绿体的结构来影响光合作用。而纳米银对小球藻的毒性与暴露时的环境条件相关，光照能够明显减弱纳米银的毒性。纳米银还对甜高粱种存在生物毒性，随着施加浓度的增加光系统Ⅱ供体侧受到伤害，并导致最大光化学效率（Fv/Fm）下降，而丛枝菌根真菌（AMF）能与植物互惠共生，接种外源AMF可缓解纳米银对甜高粱的生物毒性[37]。AMF主要通过改善宿主植物的营养与水分状况，增加植物生物量，对植物体内的纳米材料产生“稀释效应”，还可提高植物体抗氧化酶活性，清除产生的活性氧。研究发现，施加300 mg/kg纳米零价铁后，接种AMF降低了白柳叶片内丙二醛的含量以及脯氨酸的积累，减少脂质过氧化[38]。纳米材料的生物毒性还与植物本身敏感性或耐受性有关，可通过选择敏感性或耐受性较高的植物以有效抵御纳米材料的胁迫。廖兴盛等[39]研究发现，尽管纳米TiO2会干扰浮游植物叶绿体光合作用，但三角褐指藻对纳米TiO2具有一定抗性，其光合色素相关基因rbcS和LcyB、叶绿素a相对含量和Fv/Fm的抑制效应随着时间延长呈逐渐衰减趋势。
3 结语
本文综述了纳米材料对植物生长的双重效应及对其引起的效应的调控。纳米材料对植物的作用机理复杂。施用纳米材料不仅有利于提升植物光合活性、促进矿质元素吸收，还能有效清除活性氧以减轻氧化损伤，进而增强植物的抗病能力。但其还可能会产生毒性效应抑制植物生长。纳米材料引起的植物效应的调控及生态安全性受其类型、制备工艺、用量、粒径及外界环境因子等影响，光调控、施肥等措施的协同作用，可进一步强化正面调控效果。其还可通过接种外源AMF或选择耐受性较高的植物以有效抵御纳米材料的负面胁迫。然而，纳米材料在不同环境条件下的积累、迁移转化过程及影响植物生长发育的分子机制还有待系统研究，可进一步开发生物相容性高、可降解的新型纳米材料，并针对植物不同生育期开展完整生命周期的生态评价，通过促进纳米材料对植物的正面效应，实现增产提质、减肥降碳，为现代农业的绿色转型提供参考。