裸花紫珠（Callicarpa nudiflora）为唇形科紫珠属植物，广泛分布于华南地区。该植物具有适应性广、抗逆性强、花果期长等特性，园林观赏价值较高；此外，其在冬季可作为蜜源植物与食源植物的优质补充类群，生态服务价值显著[1]。微甘菊（Mikania micrantha）是菊科假泽兰属多年生草本或稍木质藤本植物，是具有入侵危害的杂草之一[2-4]。在我国，该植物现已传播至广东、云南、海南等地[3-5]，在浙江、江西、湖南、贵州和四川等地也有监测报告记录，其入侵给农业、林业、生物多样性、生态环境等造成了一定影响[5]。当前，生态敏感区域的微甘菊防控工作以物理清除为主要手段。物理清除即通过人工、机械等方式，将微甘菊从目标区域内彻底移除的防控措施[3]。该方法操作简便易行，且相较于化学防治手段，有效规避了因药剂残留引发的次生生态风险[6]。然而，物理清除手段仅适用于微甘菊发生面积小、种群密度低的地块；在城市绿地、果园、农田等生境的日常管护中，需通过多次连续物理清除，以控制其危害扩散与种群蔓延[3-5]。微甘菊兼具地面匍匐生长与攀缘邻近植物的生长习性，对大面积发生地块实施物理清除时，易因残根、匍匐茎遗留出现清除不彻底的情况。
昝启杰等[7]开展微甘菊人工清除控制试验，采用刀具割断地上枝条，借助锄头挖除地下根系及地面匍匐茎，将清除的微甘菊植株置于烈日下暴晒，结果显示，清除后3个月，微甘菊种群覆盖度恢复至80%，6个月后覆盖度完全恢复。梁素莲[8]研究发现，首次对地面微甘菊进行切茎处理后，植株仍可萌发新生蔓茎；若未及时开展二次补切处理，前期的防控成效将受到影响。目前，植物生根分为皮部生根型、愈伤组织生根型和混合生根型3个类型[9]，微甘菊茎条生根类型暂未明晰。将清除的微甘菊枝条及不定根残体集中收集堆放，采用暴晒、火烧或覆膜灭除等方式进行集中处理，虽可在一定程度上实现残体灭活效果，但易受天气条件、处理周期等因素限制[2-3]。因此，在城市绿地进行微甘菊物理清除时，妥善处理残枝是彻底防治该植物的关键。
植物的化感物质多为其次生代谢物，其中一些植物精油成分被用于化妆品、医药、日化和食品等领域，研究和应用价值较高[10-11]。在面对逆境胁迫或其他物种的竞争时，植物会产生化感物质来适应或抵御[12]。刘斌[13]研究发现，幌伞枫（Heteropanax fragrans）能够释放化感物质，耐受及排斥微甘菊的缠绕，对微甘菊有一定遏制作用。周冬梅等[14]研究认为，盆架树（Alstonia rostrata）和尾叶桉（Eucalyptus urophylla）叶片水提液能使微甘菊根尖细胞的有丝分裂指数降低，通过释放化感作用物质对微甘菊生长产生抑制作用。此外，叶榕（Ficus hispida）、构树（Broussonetia papyrifera）、南洋楹（Falcataria falcata）等华南地区常用园林树种对微甘菊也表现出化感抑制作用[15]。徐桂红等[16]将裸花紫珠应用于边坡修复，能替代边坡修复中常用的银合欢（Leucaena leucocephala），快速完成边坡植物群落重建，并且能够抵御微甘菊的入侵。目前，关于裸花紫珠精油的相关研究较少，而其在微甘菊入侵防控领域的应用研究尚未见报道。本文采用水培法，研究不同浓度裸花紫珠精油对微甘菊茎条生根的抑制效应，为微甘菊的防治和入侵地的植物群落修复提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 裸花紫珠精油的提取
1.1.2 微甘菊茎条的获取
于2025年2月，在广东省深圳市罗湖区某河道采集生长旺盛且未开花的微甘菊，带回实验室集中处理。选择大小长度基本一致的微甘菊进行修剪，每条保留2～3个节，下切口距节1.0～1.5 cm，共得到微甘菊茎条72条，分成4组备用。
1.2 试验设计
在500 mL三角瓶中，放入500 mL蒸馏水，按表1试验设计加入所提取的裸花紫珠精油，将三角瓶放入超声水浴锅（SCQ-Y500A，上海声彦超声波仪器）常温溶解5 min，放入微甘菊茎条，在人工培养箱内进行培养。培养条件：温度25 ℃，湿度75%，光周期12 L∶12 D，光强150 μmol/（m2·s），设置3个重复。每7 d记录1次茎节（茎节上下2 mm部分）、皮部（茎节下部2 mm至切口上2 mm部分）、愈伤部分（切口处2 mm）生根情况（图1），连续记录3次。在第7、14和21天将微甘菊茎条从三角瓶中取出，记录其生根数量，并用软尺测量根系长度，统计后将微甘菊茎放回原三角瓶。采取目测法分析裸花紫珠精油对微甘菊茎条的影响，在水培21 d后，观察茎条颜色、液面上部（三角瓶收口处）茎条干枯情况，结合生根情况，定性描述。
1.3 数据分析
采用WPS Office软件进行数据统计，采用SPSS 22.0软件对数据进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 裸花紫珠精油对微甘菊茎条生长的影响
由图2可知，在水培21 d后，不同浓度的裸花紫珠精油（0、100、200和300 μL/瓶）对微甘菊茎条的生根影响不同，其中对照组生根数最多，C组（300 μL/瓶）的生根数量最少；对照组茎条鲜绿，而添加精油的A、B、C组的茎条在液面上部（三角瓶收口处）出现不同程度的褐化和干枯，以添加高浓度裸花紫珠精油的C组干枯茎条数量最多且干枯程度最严重。说明裸花紫珠精油明显抑制了微甘菊茎条的生长。
2.2 裸花紫珠精油对微甘菊生根的影响
由表2可知，对照组中微甘菊生根速度较快，单根微甘菊茎条在第7天生根数为20.00条，而在第14、21天均是20.17条，未出现明显增加。在第7、14和21天3个时间节点，对照组茎节、皮部、愈伤处均有生根，其中愈伤处生根数量最多，皮部生根数量最少。与对照组相比，茎节位置生根数量在B组和C组明显降低。A、B、C组在第7、14和21天的生根总数较对照组均明显下降，其中C组仅有0.17、0.17和0.67条，基本抑制了微甘菊生根。
表2 裸花紫珠精油对微甘菊单株生根数量的影响 (条) |
| 分组 | 第7天生根数 | 第14天生根数 | 第21天生根数 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 茎节 | 皮部 | 愈伤 | 总数 | 茎节 | 皮部 | 愈伤 | 总数 | 茎节 | 皮部 | 愈伤 | 总数 | |
| 对照组 | 5.67±1.44 | 1.83±0.27 | 12.50±2.35 | 20.00±2.86 | 5.84±1.39 | 1.83±0.16 | 12.50±1.87 | 20.17±2.87 | 5.84±1.32 | 1.83±0.17 | 12.50±2.41 | 20.17±0.36 |
| A组 | 4.17±0.37 | 2.00±0.32 | 1.66±0.36 | 7.83±0.36 | 6.17±0.36 | 2.00±0.32 | 1.33±0.22 | 9.50±1.56 | 7.00±0.35 | 2.00±0.32 | 1.33±0.07 | 10.33±0.17 |
| B组 | 1.83±0.04 | 3.84±0.78 | 3.00±0.87 | 8.67±1.57 | 1.83±0.39 | 4.51±2.11 | 2.83±0.43 | 9.17±2.31 | 3.83±1.47 | 6.50±1.21 | 2.83±0.17 | 13.16±0.24 |
| C组 | 0.17±0.11 | 0 | 0 | 0.17±0.36 | 0.17±0.11 | 0 | 0 | 0.17±0.36 | 0.67±0.11 | 0 | 0 | 0.67±0.11 |
由表3可知，对照组第7天的生根总平均长度为6.12 cm，在第14和21天分别为6.13和6.52 cm，未出现明显增加。与对照组相比，3个时间节点A组、C组对根长有一定抑制作用，其中C组的皮部、愈伤部分未出现生根。说明C组高浓度裸花紫珠精油对微甘菊生根抑制明显。
表3 裸花紫珠精油对微甘菊生根长度的影响 (cm) |
| 分组 | 第7天生根长度 | 第14天生根长度 | 第21天生根长度 | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 茎节 | 皮部 | 愈伤 | 总平均长度 | 茎节 | 皮部 | 愈伤 | 总平均长度 | 茎节 | 皮部 | 愈伤 | 总平均长度 | |
| 对照组 | 6.41±1.32 | 3.57±0.25 | 7.67±0.88 | 6.12±0.96 | 6.41±1.32 | 3.57±0.23 | 7.67±0.66 | 6.13±1.35 | 6.46±0.57 | 3.91±0.53 | 7.17±0.78 | 6.52±0.68 |
| A组 | 5.11±1.65 | 3.24±0.76 | 4.58±0.86 | 5.02±0.87 | 5.11±1.24 | 3.24±0.25 | 4.58±0.57 | 5.02±1.07 | 5.97±0.68 | 3.93±0.24 | 4.63±0.18 | 5.25±0.37 |
| B组 | 6.22±1.24 | 6.12±1.32 | 7.27±1.45 | 6.75±0.86 | 6.22±2.01 | 6.12±0.37 | 7.27±1.48 | 6.75±1.24 | 6.57±0.14 | 6.58±0.97 | 7.76±1.32 | 6.96±0.24 |
| C组 | 2.62±0.00 | 0 | 0 | 2.62±0.00 | 2.68±0.11 | 0 | 0 | 2.68±0.11 | 2.80±0.11 | 0 | 0 | 2.80±0.01 |
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3 结论与讨论
根据生根部位的不同，植物生根可分为皮部生根、愈伤组织生根及混合生根3种类型。皮部生根类型中，如楸（Catalpa bungei）通过形成层细胞分裂直接形成不定根[19]；愈伤组织生根型中，如二球悬铃木（Platanus acerifolia）、月季（Rosa chinensis）、马尾松（Pinus massoniana）是在插穗伤口处细胞首先发生脱分化形成愈伤组织，该愈伤组织中的部分细胞进一步分化形成根原基，最终发育成不定根；混合生根型中，如杉木（Cunninghamia lanceolata）兼具皮部生根和愈伤组织生根方式，插穗生根成活率相对较高[19]。本试验中，微甘菊茎条在茎节、皮部、愈伤部分均有生根，在愈伤部分生根数量最多，皮部生根数量最少，说明微甘菊为混合生根型植物，该特性使得人工清理时，微甘菊茎条若掉落于地极易长出不定根成为新植株。在添加裸花紫珠精油的组别中，在3个观察时间节点，A、C组的生根数量、生根长度较对照组均有明显下降，其中C组的生根数量为0.17、0.17和0.67条，基本达到完全抑制，表明裸花紫珠精油对微甘菊茎条的生根具有化感抑制作用，这为微甘菊的防控提供一种可行思路。试验发现，A、B两组愈伤处的生根数量随着精油浓度增加迅速减少，在C组中直接不能生根，推测裸花紫珠精油抑制了微甘菊切口处细胞脱分化形成愈伤组织细胞，或通过抑制愈伤组织分化形成根原基。
微甘菊的物理清除需耗费大量人力物力，切茎后极易长出新生蔓茎，不慎散落于地的断条也极易长出不定根成为新植株，物理清除的区域也易再次被微甘菊入侵[6-8]。华南地区乡土植物裸花紫珠的次生代谢产物对微甘菊表现出化感抑制作用，同时也具有高活性、低毒、环境友好等特点。因此，其在抵御外来植物入侵等方面具有应用前景。本研究发现，裸花紫珠精油对微甘菊茎条的生根具有化感抑制作用。在实际应用中，可在物理清除微甘菊后，喷洒适当浓度的裸花紫珠精油，以达到防止微甘菊茎条再度生根萌发的目的。裸花紫珠可用于微甘菊生态入侵防控或边坡受损区域植被恢复等场景。对于裸花紫珠精油中的抑制微甘菊茎条生根的有效成分及抑制机理，还需进一步深入研究。