小麦作为重要的粮食作物之一，其产量受气候变化影响较大，小麦优质生产对稳定粮食安全具有重要意义[1]。品种改良是提高作物单产的有效途径之一[2]。近年来，小麦育种工作不断发展，先后经历了抗病稳产、矮化高产和高产优质并进等阶段[3-4]，育成了一批优良品种，使小麦产量明显提高[5-6]。朱保磊等[7]对河南省自1980年以来审定品种的主要农艺性状演变规律进行了研究，发现随着品种的改良，小麦的株高逐渐降低，产量、穗粒数和千粒重均显著提高。在山东省小麦品种的演替历程中，产量构成因素对单产形成的贡献率发生了一定变化，从早期品种的“穗粒数>成穗数>千粒重>株高”演变为现代品种的“千粒重>穗粒数>成穗数>株高”[8]。这些特性的改变反映了近年来小麦品种改良的变化趋势，深入分析这些变化特征，可以为小麦育种策略的优化和栽培技术的改进提供一定借鉴。
干物质是作物光合同化作用的最终产物，通过花前营养器官中同化物的转运与再分配和花后同化物的积累形成最终产量[9]。柯媛媛等[10]研究表明，小麦的干物质生产与转运机制受环境因子、器官发育状况和农艺管理措施等因素的调控，其遗传特性具有决定性作用，不同基因型的小麦在光合同化物的积累和分配上存在显著差异，为通过改变其遗传体系进行品种改良提供了可能[11-12]。分析小麦产量形成和干物质转运特性在品种改良过程中的变化规律，可为确立科学合理的育种规划提供理论依据。因此，本研究以山东省1950s—2010s推广的8个小麦品种为试验材料，分析品种改良过程中小麦产量形成和干物质运转特性的差异，以期制定精准的遗传改良策略，为创制高产优质小麦品种提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料选用山东省不同时期推广的8个小麦品种，分别为碧蚂1号、济南2号、泰山1号（鲁审麦74001）、鲁麦1号（鲁审麦80133）、烟农19（国审麦2003012）、济麦22（鲁农审2006050号）、郯麦98（鲁农审2010056号）、鲁原502（鲁农审2011024号）。供试小麦品种在研究区的种植特性如表1所示，2000s前推广的小麦品种株高较高，在85.0～122.0 cm；2000s后推广的小麦品种株高有所降低，在72.0～84.1 cm。随着时间的推移，小麦品种特性有所改良。
表1 供试小麦品种及其种植特性 |
| 品种名称 | 推广时期 | 种植特性 |
|---|---|---|
| 碧蚂1号 | 1950s | 半冬性，全生育期239 d；株高122.0 cm，叶较宽，茎秆粗硬，分蘖数适中而整齐；麦穗纺锤形，穗粒数34粒，千粒重32 g |
| 济南2号 | 1960s | 冬性，全生育期250 d左右；株高102.0 cm，茎秆粗硬；穗大，穗型长方，千粒重35 g左右 |
| 泰山1号 | 1970s | 弱冬性，全生育期230 d左右；株高98.0 cm，株型紧凑，叶型短挺，分蘖力中等；穗大整齐，千粒重43 g左右 |
| 鲁麦1号 | 1980s | 弱冬性，全生育期240 d左右；株高85.0 cm，叶片宽大，茎秆粗壮，分蘖力中等；穗形介于纺锤形和圆穗形之间，千粒重45 g左右 |
| 烟农19 | 2000s | 半冬性，全生育期245 d；株高84.1 cm，株型较紧凑，叶片窄长，分蘖性强；穗型纺锤形，千粒重40～42 g |
| 济麦22 | 2000s | 半冬性，全生育期239 d；株高72.0 cm左右，株型紧凑，叶片较窄，茎秆韧性好，分蘖力中等；穗型长方，穗粒数36.6粒，千粒重40.4 g |
| 郯麦98 | 2010s | 半冬性，全生育期237 d；株高82.0 cm，株型紧凑，茎秆粗壮，分蘖力中等；穗型长方，穗粒数41.8粒，千粒重44.4 g |
| 鲁原502 | 2010s | 半冬性，全生育期243 d；株高76.0 cm，株型稍松散，茎秆粗壮，分蘖力强；穗型长方，穗粒数38.6粒，千粒重43.8 g |
1.2 试验设计
试验于2023—2024年在山东省日照市农业科学研究院莒县试验田开展。0～30 cm土层土壤中碱解氮含量45.2 mg/kg、速效磷含量34.2 mg/kg、速效钾含量201.6 mg/kg、有机质含量10.2 g/kg。地势平坦，排水便利。试验采用随机区组设计，小区面积4.5 m2（3 m ×1.5 m），每小区6行，行距20 cm，3次重复。2023年10月13日播种，3叶期定苗，基本苗数225万株/hm2，2024年6月6日收获。全生育期按大田常规生产进行田间管理。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 产量及产量构成
成熟期每小区随机取样20株进行考种，测定穗数、穗粒数及千粒重；并按小区单独收获、计产。
1.3.2 干物质测定
在小麦开花当天选择同日开花、长势一致且无病虫害的单株进行挂牌标记。自开花期（全田50%以上植株开花）起，按0、7、14、21和28 d的间隔周期对不同小麦品种进行取样，每个品种取10株，将样品分成叶片、茎秆、穗器官，分别装入纸袋放进烘箱，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重后称重。小麦成熟后，对各小麦品种进行取样并测定其叶片、茎秆、穗器官干物质量。小麦干物质转运特征参数和对籽粒的贡献率计算如式（1 ）～（5 ）[13]。
花前营养器官贮藏干物质转运量（kg/hm2）=开花期营养器官干重－成熟期营养器官干重
花前营养器官贮藏干物质转运率（%）=花前营养器官贮藏干物质转运量/开花期营养器官干重× 100
花前干物质转运量对籽粒的贡献率（%）=花前营养器官贮藏干物质转运量/成熟期籽粒干重×100
花后干物质积累量（kg/hm2）=成熟期总干重－开花期干重
花后干物质积累对籽粒贡献率（%）=花后干物质积累量/成熟期籽粒干重×100
1.4 数据处理
使用Excel 2007软件进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 产量及产量构成因素
由表2可知，随着品种的改良，小麦产量明显提高，推广年代在2010s的小麦品种（郯麦98、鲁原502）平均产量分别较2000s（烟农19、济麦22）、1980s（鲁麦1号）、1970s（泰山1号）和1960s（碧蚂1号、济南2号）提高了7.82%、32.41%、26.59%、62.36%和57.73%。在产量构成因素方面，小麦的穗数整体随品种改良而逐渐增多，各品种间差异不明显。鲁原502的穗粒数最高，为36.00粒，较济南2号（26.50粒）增加了35.85%。在千粒重方面，除泰山1号外，各小麦品种的千粒重整体随着品种改良而提高，其中以郯麦98最高，为46.11 g，较碧蚂1号增加了48.03%。由此可见，在小麦品种改良过程中，增加穗粒数和提高粒重是促进小麦增产的重要因素。另外，本试验的穗粒数和千粒重等数据与其种植特性存在差异，可能与试验当年天气及区域土壤条件等因素有关。
表2 小麦品种改良过程中产量和产量结构的变化 |
| 品种 | 推广年代 | 产量/（kg/hm2） | 穗数/（万穗/hm2） | 穗粒数/粒 | 千粒重/g |
|---|---|---|---|---|---|
| 碧蚂1号 | 1950s | 4 958.15 | 493.60 | 28.30 | 31.15 |
| 济南2号 | 1960s | 4 816.95 | 507.00 | 26.50 | 31.33 |
| 泰山1号 | 1970s | 6 178.00 | 500.70 | 29.50 | 41.85 |
| 鲁麦1号 | 1980s | 5 906.25 | 531.50 | 29.00 | 36.80 |
| 烟农19 | 2000s | 6 840.40 | 534.60 | 28.00 | 42.59 |
| 济麦22 | 2000s | 7 666.50 | 527.10 | 33.50 | 44.22 |
| 郯麦98 | 2010s | 7 635.90 | 547.20 | 31.00 | 46.11 |
| 鲁原502 | 2010s | 8 005.50 | 544.30 | 36.00 | 44.62 |
2.2 干物质转运特性
由表3可知，小麦的花前营养器官贮藏干物质转运参数在品种改良进程中的变化无明显规律，早期小麦品种在花前贮藏同化物转运方面表现出较高的效能，以1950s～1980s推广的小麦品种花前干物质再转运量对籽粒的贡献率较高，在39.16%～46.72%。花后干物质积累方面，不同推广时期小麦品种的花后干物质积累量和贡献率变化不一致，2000s以后推广的小麦品种（烟农19、济麦22、郯麦98、鲁原502）花后干物质积累量（4 006.78～4 437.94 kg/hm2）和贡献率（65.79%～75.76%）较高，高于碧蚂1号、泰山1号和鲁麦1号，说明品种改良提高了小麦的花后干物质积累能力，花后同化物的持续积累是籽粒产量形成的主要生理基础，早期小麦品种的籽粒产量主要依赖于花前营养器官贮藏干物质的再转运。
表3 小麦品种改良过程中干物质转运特性的变化 |
| 品种 | 推广年代 | 花前干物质贮藏再转运 | 花后干物质积累 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 转运量/（kg/hm2） | 转运率/% | 贡献率/% | 积累量/（kg/hm2） | 贡献率/% | ||
| 碧蚂1号 | 1950s | 1 377.57 | 21.93 | 39.16 | 3 756.12 | 60.77 |
| 济南2号 | 1960s | 1 532.21 | 25.50 | 40.47 | 4 205.63 | 59.47 |
| 泰山1号 | 1970s | 1 437.54 | 29.20 | 46.72 | 3 523.89 | 53.39 |
| 鲁麦1号 | 1980s | 1 480.56 | 27.31 | 41.78 | 3 975.63 | 53.97 |
| 烟农19 | 2000s | 1 124.98 | 21.05 | 27.93 | 4 297.14 | 72.15 |
| 济麦22 | 2000s | 1 167.67 | 24.17 | 29.14 | 4 073.53 | 70.95 |
| 郯麦98 | 2010s | 1 200.09 | 21.09 | 34.22 | 4 006.78 | 65.79 |
| 鲁原502 | 2010s | 1 087.65 | 18.12 | 24.20 | 4 437.94 | 75.76 |
2.3 各器官干物质分配
各品种的穗部干物质分配比例随灌浆时间的延长逐渐增大，而茎部和叶部的干物质分配比例表现相反，表明灌浆后期（开花后28 d）是干物质向穗部转运的高峰时期。同一灌浆时期穗部干物质分配比例整体随品种改良而提高，灌浆前期（开花后7 d）和中期（开花后14～21 d）均以郯麦98最高，分别为27.11%和43.07%；灌浆后期以济麦22最高，为62.58%，说明小麦品种的籽粒库容随着品种改良而增大（表4）。茎部干物质分配比例整体随品种改良而降低，这与早期小麦多为高秆品种，茎部干物质积累量大的特性一致[14]。不同推广时期小麦品种叶部干物质分配比例在灌浆后期存在差异，以济麦22、郯麦98、鲁原502等小麦品种的叶部干物质分配比例较高（8.26%～9.71%），说明品种改良起到了增源的目的。
表4 小麦品种改良过程中灌浆期各器官干物质分配比例的变化 (%) |
| 品种 | 灌浆前期 | 灌浆中期 | 灌浆后期 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 穗 | 茎 | 叶 | 穗 | 茎 | 叶 | 穗 | 茎 | 叶 | |
| 碧蚂1号 | 16.40 | 66.44 | 17.16 | 35.09 | 50.90 | 14.01 | 45.81 | 44.65 | 4.54 |
| 济南2号 | 18.87 | 61.83 | 19.30 | 30.53 | 55.07 | 14.39 | 46.46 | 42.03 | 6.00 |
| 泰山1号 | 22.66 | 59.50 | 17.84 | 30.57 | 52.60 | 14.83 | 50.94 | 32.05 | 7.02 |
| 鲁麦1号 | 22.97 | 53.13 | 19.24 | 32.55 | 52.07 | 15.38 | 52.61 | 30.78 | 6.61 |
| 烟农19 | 22.14 | 50.79 | 24.73 | 30.26 | 51.45 | 18.29 | 49.96 | 35.01 | 6.54 |
| 济麦22 | 25.03 | 55.65 | 19.31 | 39.77 | 44.72 | 15.51 | 62.58 | 29.16 | 8.26 |
| 郯麦98 | 27.11 | 55.63 | 17.26 | 43.07 | 42.90 | 14.03 | 58.25 | 35.84 | 8.91 |
| 鲁原502 | 23.71 | 54.95 | 21.33 | 42.03 | 41.76 | 15.93 | 60.55 | 29.70 | 9.71 |
3 结论与讨论
在同等栽培条件下，小麦基因型的差异对其产量潜力的形成具有主导作用[15]。品种改良对小麦单产提升的贡献率在40%～50%[16]。本研究证实了品种改良对产量的显著提升效应。小麦产量是由单位面积穗数、穗粒数和千粒重共同作用的，产量结构的协调发展是获得高产的关键因素。王贺正等[17]研究认为，随着小麦品种的改良，现代小麦品种的有效穗数和千粒重较早期品种有所提高。杨武广等[18]分析了32个小麦品种的产量和品质演变特点，发现穗粒数和千粒重随小麦品种的改良呈显著增长的趋势，而单位面积穗数则相对稳定，现代品种由于具有较高的千粒重和穗粒数，产量大幅提高。王江春等[8]研究认为，小麦品种产量的构成因素中，单株成穗数相对稳定，变化幅度不大；穗粒数则随着年代后延而有明显增加，千粒重的增速稍缓。本研究表明，随着品种的改良，小麦的穗粒数和千粒重有所提高，而穗数在不同品种间无明显差异，这与上述研究结果基本一致。本试验中，各品种穗粒数和千粒重的具体表现与其在研究区的种植特性存在差异，这可能与气候特征、试验区域的土壤状况和栽培措施等因素有关。
作物产量的形成过程实质上是同化物生产和转运分配的过程，小麦籽粒产量的形成一部分来源于花前营养器官暂贮性同化产物的再转运，另一部分来源于花后光合同化产物的持续积累。花前贮藏物质的再转运对小麦产量的贡献率在45%左右，花后干物质积累量对产量的贡献率可达54%以上[19]。殷美[20]研究认为，随着品种的演替，小麦花前干物质再转运对籽粒的贡献率逐渐下降，而花后干物质积累对籽粒的贡献率显著提高。Fang等[21]研究表明，小麦产量与抽穗后的干物质积累呈正相关，而与抽穗前干物质的积累无显著差异。本研究表明，不同推广时期小麦品种花前贮藏干物质再转运对籽粒的贡献率在24.20%～46.72%，花后干物质积累对籽粒贡献率在52.97%～75.76%。随着品种的不断改良，小麦品种籽粒产量的形成对花后干物质积累的依赖性显著增强。说明现代小麦品种产量的提高主要得益于花后光合同化能力的增强。如何在提高花后干物质积累的同时促进营养器官贮藏物质的再利用将成为提高未来小麦产量的重要途径。
作物产量是源库共同作用的结果，“增源、扩库、畅流”是作物实现高产稳产的根本。本研究表明，与早期品种相比，现代推广的小麦品种叶部和穗部干物质分配比例提高，说明品种改良起到了增源和扩库的目的，源的增加促进了光合产物更多地向籽粒分配，库的增大使籽粒可以容纳更多的干物质。而茎部干物质分配比例的降低与现代推广的小麦多为矮秆品种的特性相一致。株高的降低是小麦品种改良中主要的特征之一，但株高过低不利于小麦物质的积累和群体质量的提高，因此协调物质在各器官中的分配，优化源库结构是当前小麦品种改良的重点方向。综上，随着品种的改良，现代小麦品种的穗粒数、千粒重和籽粒产量有所提高；花前干物质转运对籽粒的贡献率下降，花后干物质累积量的贡献率提高；叶片和穗部的干物质分配比例提高，品种改良起到了增源和扩库的目的。今后的育种工作应将重点放在协调产量构成因素、促进花前贮藏物质的再分配和增源扩库、优化源库结构上。
综上，本研究对1950s—2010s小麦品种进行种植鉴定，明确了小麦品种改良过程中的产量形成与干物质转运特征变化，但存在一定的局限性：试验在一个生长周期、单一的生态区内完成，未开展多年多点试验，导致作物性状表达受年度间气候波动影响较大。后续研究可在现有基础上开展多年多点种植观测，以验证结论的稳定性。