大型真菌是指子实体肉眼可见、能够直接观察的真菌类群，主要包括蘑菇、灵芝和木耳等。其广泛分布于森林、草地、湿地等生态系统中，在自然界中扮演着重要角色，具有较高的经济、生态和药用价值。贵州地处西南内陆地区腹地，属亚热带湿润季风气候，森林覆盖率较高[1]。温暖的气候、充沛的雨量，以及优越的地理位置，使境内发育了良好的亚热带植物区系成分和植被类型。茂密的森林植被为大型真菌提供了多元营养来源和生长环境，使得该地成为大型真菌资源极为丰富的地区之一[2]。吴兴亮[3]研究发现，贵州共有大型真菌789种，隶属44科202属，包括食用菌243种，药用菌186种，毒菌67种。近年来，相关学者已在贵州各区县以及自然森林保护区开展了大型真菌资源调查[4-6]，而目前对贵州贵阳地区大型真菌多样性的调查分析则较少。本研究采用野外随机踏查、问卷调查等方法对贵阳地区的大型真菌物种组成、优势科属等进行调查，初步讨论了大型真菌资源多样性与生境和气候之间的相关性，提出野生菌资源开发利用等对策，为促进贵阳地区食用菌产业发展提供参考。
1 材料与方法
1.1 调查区基本情况
研究区是以山地、丘陵为主的丘原盆地，总地势西南高、东北低，总面积8 033.9 km2。据贵阳市第三次森林资源规划设计调查数据统计，该地林地面积382 828.04 hm2，占研究区总面积的47.65%，森林覆盖率41.78%，林木绿化率44.71%。研究区坐拥贵阳市森林公园、阿哈湖国家湿地公园、长坡岭森林公园和清镇红枫湖等森林景区，其植物资源丰富，种类繁多。研究区大型真菌调查地的地理信息如表1所示。
表1 研究区大型真菌调查地的地理信息 |
| 调查地点 | 经度 | 纬度 | 海拔/m |
|---|---|---|---|
| 贵阳市森林公园 | 106° 75' 46″ | 26° 55' 76″ | 1 168 |
| 阿哈湖国家湿地公园 | 106° 67′ 07″ | 26° 54′ 71″ | 1 043 |
| 长坡岭森林公园 | 106° 66' 55″ | 26° 65' 29″ | 1 284 |
| 花溪久安乡 | 106° 59' 73″ | 26°47' 65″ | 1 285 |
| 花溪孟关林场 | 106° 72' 47″ | 26° 34' 29″ | 1 064 |
| 开阳县 | 106°95' 28″ | 27° 03' 08″ | 1 189 |
| 高坡 | 106°83' 96″ | 26° 27' 46″ | 1 450 |
| 清镇红枫湖 | 106° 43' 28″ | 26° 54' 31″ | 1 236 |
| 乌当区 | 106° 75' 15″ | 26° 63' 34″ | 1 189 |
| 息烽县 | 106° 73' 95″ | 27° 09' 31″ | 1 016 |
| 扎佐县 | 106° 71' 35″ | 26° 83' 27″ | 1 302 |
1.2 调查方法
采用野外随机踏查法进行大型真菌的调查和采集。在调查过程中记录大型真菌生境，拍摄生态照片，采集完整的标本，编号并详细记录采样点的地理位置、海拔，子实体的形态特征（各部位尺寸大小、新鲜状态时各部位的颜色、有无受伤变色等）信息。材料于55 ℃烘箱烘干，制作成永久保存标本，标本存放于贵州省林业科学研究院标本馆内。采用访谈和问卷调查法进行市场调查，记录售卖菌种、数量、价格和菌种来源等信息，并保留问卷和访谈录音。
根据贵阳市大型真菌目录进行科、属、种的统计分析，将科、属、种的数量以递减顺序排列，确定该保护区大型真菌的优势科属。在科的组成成分中，所含种数≥10的科称为优势科；在属的组成成分中，所含种数≥10的属称为优势属。根据大型真菌的经济价值和生态习性对大型真菌进行归纳统计。
2 结果与分析
2.1 大型真菌的资源组成
通过形态学和分子系统学研究，查阅相关资料文献，共鉴定大型真菌215种，隶属3门8纲19目47科107属，其中子囊菌门4纲5目7科11属19种，占比90.23%；担子菌门3纲12目38科94属194种，占比8.84%；变形虫门1纲2目2科2属2种，占比0.93%（图1）。
2.2 大型真菌科的数量
由表2可知，215种大型真菌隶属47科107属，其中多孔菌科46种，占总种数的比例最高，达21.395%；其次是小皮伞科17种和红菇科16种，分别占比7.907%和7.442%。调查结果显示，研究区大型真菌资源生物多样性丰富。
表2 研究区大型真菌科、属、种的数量统计 |
| 科名 | 属 | 种 | 占总种数的 比例/% |
|---|---|---|---|
| 侧耳科 Pleurotaceae | 4 | 6 | 2.791 |
| 虫草科 Cordycipitaceae | 2 | 4 | 1.861 |
| 锤舌菌科 Leotiaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 钉菇科 Gomphaceae | 2 | 4 | 1.861 |
| 多孔菌科 Polyporaceae | 28 | 46 | 21.395 |
| 鹅膏菌科 Amanitaceae | 1 | 10 | 4.651 |
| 耳匙菌科 Auriscalpiaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 革菌科 Thelephoraceae | 2 | 6 | 2.791 |
| 红菇科 Russulaceae | 2 | 16 | 7.442 |
| 花耳科 Dacrymycetaceae | 2 | 2 | 0.930 |
| 鸡油菌科 Cantharellaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 胶陀螺科 Bulgariaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 口蘑科 Tricholomataceae | 4 | 7 | 3.256 |
| 蜡伞科 Hygrophoraceae | 2 | 5 | 2.326 |
| 类脐菇科 Omphalotaceae | 4 | 6 | 2.791 |
| 离褶伞科 Lyophyllaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 裂孔菌科 Schizoporaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 裂褶菌科 Schizophyllaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 灵芝科 Ganodermataceae | 1 | 4 | 1.861 |
| 瘤孢孔菌科 Bondarzewiaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 马勃菌科 Sclerodermataceae | 1 | 4 | 1.861 |
| 蘑菇科 Agaricaceae | 5 | 12 | 5.581 |
| 木耳科 Auriculariaceae | 1 | 3 | 1.395 |
| 拟层孔菌科 Fomitopsidaceae | 2 | 3 | 1.395 |
| 牛肝菌科 Boletaceae | 6 | 13 | 6.047 |
| 牛舌菌科 Fustulina hepatica | 1 | 1 | 0.465 |
| 盘菌科 Pezizaceae | 2 | 3 | 1.395 |
| 泡头菌科 Physalacriaceae | 2 | 3 | 1.395 |
| 平革菌科 Phanerochaetaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 球盖菇科 Strophariaceae | 2 | 2 | 0.930 |
| 韧革菌科 Stereaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 柔膜菌科Helotiaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 乳牛肝菌科 Suillaceae | 1 | 2 | 0.930 |
| 锐孔菌科 Polyporaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 珊瑚菌科 Clavariaceae | 2 | 2 | 0.930 |
| 双囊菌科 Diplocystidiaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 丝盖伞科 Inocybaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 炭角菌科 Xylariaceae | 2 | 5 | 2.326 |
| 网团菌科 Dictyoglomaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 小脆柄菇科 Psathyrellaceae | 2 | 5 | 2.326 |
| 小菇科 Mycenaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 小皮伞科 Marasmiaceae | 3 | 17 | 7.907 |
| 银耳科Tremella fuciformis | 1 | 1 | 0.465 |
| 硬皮马勃科 Sclerodermataceae | 1 | 3 | 1.395 |
| 皱孔菌科 Meruliaceae | 1 | 2 | 0.940 |
| 桩菇科 Paxillaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 筒菌科Tubiferaceae | 1 | 1 | 0.465 |
| 总计 | 107 | 215 | 100 |
2.3 大型真菌的分布特征
在阿哈湖国家湿地公园共采集到17种野生菌，其中包括贝形侧耳（Pleurotus porrigens）、淡黄鳞蛹虫草（Cordyceps takaomontana）、黄褐灵芝（Ganoderma fulvellum）等；在贵阳市森林公园共采集到52种野生菌，包括原始薄孔菌（Neoantrodia primaeva）、贝壳状小香菇（Lentinellus cochleatus）、蛹虫草（Cordyceps militaris）等；在花溪久安乡共采集到25种野生菌，包括云芝（Trametes versicolor）、皱褶栓菌（Trametes corrugate）、冷杉附毛孔菌（Trichaptum abietinum）等；在花溪孟关林场共采集到24种野生菌，包括长茎黄枝瑚菌（Ramaria invalii）、拟卵盖鹅膏（Amanita neoovoidea）、粉肉拟层孔（Fomitopsis cajanderi）等；在乌当区、息烽县则分别采集到1种野生菌，分别为黄柄小孔菌（Microporus xanthopus）、暗红团网菌（Arcyria denudata）。综合来看，贵阳市森林公园大型真菌资源较为丰富。
2.4 大型真菌的市场调查
由表3可知，在花溪孟关市场、花溪徐家冲市场、修文和扎佐市场进行野生菌种类及食药用价值调查。在调查到的野生菌中，食用菌有17种，如细顶枝瑚菌（Ramaria gracilis）、灰托柄菇（Amania vaginata）、松乳菇（Lactarius deliciosus）等；药用野生菌有灵芝（Ganoderma lucidum）和树舌灵芝（Ganoderma applanatum）2种；有毒野生菌有毒红菇（Russula emetica）和苦粉孢牛肝菌（Tylopilus felleu）。
表3 市场调查野生菌种类 |
| 市场地点 | 种名 | 食药用价值 |
|---|---|---|
| 花溪孟关市场 | 细顶枝瑚菌Ramaria gracilis、灰托柄菇Amania vaginata、松乳菇Lactarius deliciosus、美观小牛肝菌Boletinus spectabilis | 食用 |
| 毒红菇Russula emetica、苦粉孢牛肝菌Tylopilus felleu | 有毒 | |
| 灵芝Ganoderma lucidum | 药用 | |
| 花溪徐家冲市场 | 平菇Pleurotusostreatus、印滇枝瑚菌Ramaria indoyunnaniana、鸡油菌Cantharellus cibarius、乳酪金钱菌Collybia butyracea、金针菇Flammulina filiformis、香菇Lentinula edodes、鸡枞菌Termitomyces albuminosus、双孢菇Agaricus bisporus、木耳Auricularia auricula、茶树菇Agrocybe cylindracea、奇异硬皮马勃Sclerodema paradoxum、杏鲍菇Pleurotus eryngii | 食用 |
| 树舌灵芝Ganoderna applanatum | 药用 | |
| 修文和扎佐市场 | 金顶侧耳Pleurotus citrinopileatus | 食用 |
2.5 大型真菌的经济价值
2.5.1 食用菌资源
研究区共调查到食用菌69种，占所有种类的32.09%。其中牛肝菌科种类最多，共12种，占食用菌种类的17.39%，包括红柄牛肝菌（Boletus erythropus）、长孢绒盖牛肝菌（Xerocomus rugosellus）、松林小牛肝菌（Boletinus punctatipes）和厚环乳牛肝菌（Suillus grevillei）等。其次为红菇科，共11种，占食用菌种类的15.94%，包括铜绿红菇（Russula aeruginea）、亮黄红菇（Russula claroflava）、赤黄红菇（Russula compacta）、绒紫红菇（Russula mariae）、大白菇（Russula delica）等。侧耳科、小皮伞科、口蘑科各有4种，分为杏鲍菇（Pleurotus eryngii）、平菇（Pleurotus flabellatus）、金顶侧耳（Pleurotus citrinopileatus）、贝壳状小香菇（Lentinellus cochleatus）、黑顶小皮伞（Marasmius nigrodiscus）、硬柄小皮伞（Marasmius oreades）、绒柄小皮伞（Marasmius confluens）、银灰口蘑（Tricholoma argyreum）等。鹅膏菌科、钉菇科和小脆柄菇科各有3种，分别为橙盖鹅膏菌（Amanita caesarea）、灰托柄菇、长茎黄枝瑚菌（Ramaria invalii）、亚美尼亚小脆柄菇（Psathyrella armeniaca）、小射纹鬼伞（Coprinus patouillardi）等。木耳科、珊瑚菌科、蘑菇科、乳牛肝菌科、球盖菇科、泡头菌科、马勃菌科各有2种，包括毛木耳（Auricularia polytricha）、树状滑瑚菌（Aphelaria dendroides）、球基蘑菇（Agaricus abrubptibulbus）、黏盖牛肝菌（Suillus bovinus）、大囊松果伞（Strobilurus stephanocystis）、长根小奥德蘑（Oudemansiella radicata）、梨形马勃（Lycoperdon pyriforme）、小柄马勃（Lycoperdon pedicellatus）等。虫草科、多孔菌科、革菌科、花耳科等科仅有1个种类。
2.5.2 药用菌资源
由表4可知，研究区共调查到药用菌33种，占所有种类的15.35%。其中，多孔菌科有10种，占药用菌比例最大，达30.30%，包括角壳多年卧孔菌（Perenniporia martia）、背柄紫灵芝（Ganoderma cochlear）、褐紫附毛菌（Trichaptum fusco-violaceum）等。鹅膏菌科、小脆柄菇科、小皮伞科、革菌科、木耳科、牛肝菌科、牛舌菌科和锐孔菌科仅有1个种类。
表4 研究区大型真菌药用菌种类及科属 |
| 大型真菌 | 拉丁名 | 科名 | 属名 |
|---|---|---|---|
| 角壳多年卧孔菌 | Perenniporia martia | 多孔 菌科 | 多年卧孔菌属 |
| 背柄紫灵芝 | Ganoderma cochlear | 灵芝属 | |
| 褐紫附毛菌 | Trichaptum fusco-violaceum | 囊孔菌属 | |
| 毛云芝 | Coriolus hirsutus | 云芝属 | |
| 环带小薄孔菌 | Antrodiella zonata | 薄孔菌属 | |
| 单色云芝 | Coriolus unicolor | 云芝属 | |
| 乳白稀孔菌 | Oligoporus tephroleucus | 稀孔菌属 | |
| 药用拟层孔菌 | Fomitopsis officinalis | 拟层孔菌属 | |
| 三色拟迷孔菌 | Daedaleopsis tricolor | 拟迷孔菌属 | |
| 云芝 | Coriolus versicolor | 栓菌属 | |
| 虫草 | Ophiocordyceps sinensis | 虫草科 | 虫草属 |
| 蛹虫草 | Cordyceps militaris | ||
| 蝉花 | Isaria cicadae | 棒束孢属 | |
| 树舌灵芝 | Ganoderna applanatum | 灵芝科 | 灵芝属 |
| 灵芝 | Ganoderma lucidum | ||
| 热带灵芝 | Ganoderma | ||
| 栗粒皮秃马勃 | Calvatia boninensis | 蘑菇科 | 秃马勃属 |
| 环柄菇 | Lepiota clypeolaria | 蘑菇属 | |
| 粒皮马勃 | Lycoperdon umbrinum | 马勃属 | |
| 大白菇 | Russula delica | 红菇科 | 红菇属 |
| 绒白乳菇 | Lactarius vellereus | 乳菇属 | |
| 紫丁香蘑 | Lepistc nuda | 口蘑科 | 香蘑属 |
| 假蜜环菌 | Armillariella taescens | 杯伞属 | |
| 小马勃 | Lycoperdon pusillus | 马勃菌科 | 马勃属 |
| 梨形马勃 | Lycoperdon pyriforme | ||
| 橙盖鹅膏菌 | Amanita caesarea | 鹅膏菌科 | 鹅膏菌属 |
| 小射纹鬼伞 | Coprinopsis patouillardi | 小脆柄菇科 | 鬼伞属 |
| 硬刺小皮伞 | Marasmius echinatulus | 小皮伞科 | 小皮伞属 |
| 粗毛韧革菌 | Stereum hirsutum | 革菌科 | 革菌属 |
| 皱木耳 | Auricularia delicata | 木耳科 | 木耳属 |
| 厚环乳牛肝菌 | Suillus grevillei | 牛肝菌科 | 粘盖牛肝菌属 |
| 亚牛舌菌 | Fistulina subhepatica | 牛舌菌科 | 牛舌菌属 |
| 皮生锐孔菌 | Oxyporus corticola | 锐孔菌科 | 锐孔菌属 |
2.5.3 毒菌资源
由表5可知，研究区共调查到毒菌16种，占所有种类的7.44%。其中，鹅膏菌科的有毒菌最多，共7种，占毒菌种类的43.75%，包括裸托鹅膏菌（Amanita gymnopus）、卵盖鹅膏菌（Amaanita berkeleyi）等。红菇科与蘑菇科、牛肝菌科分别有2个种类。柔膜菌科、小皮伞科和胶陀螺科仅有1个种类。
表5 研究区大型真菌毒菌种类及科属 |
| 大型真菌名称 | 拉丁名 | 科名 | 属名 |
|---|---|---|---|
| 裸托鹅膏菌 | Amanita gymnopus | 鹅膏 菌科 | 鹅膏菌属 |
| 卵盖鹅膏菌 | Amaanita berkeleyi | ||
| 红托鹅膏菌 | Amanita virgineoides | ||
| 橙黄鹅膏 | Amanita citrina | ||
| 拟卵盖鹅膏 | Amanita neoovoidea | ||
| 白鳞柄鹅膏 | Amanita praegraveolens | ||
| 土红鹅膏 | Amanita rufoferruginea | 鹅膏属 | |
| 毒红菇 | Russula emetica | 红菇科 | 红菇属 |
| 铜绿红菇 | Russula aeruginea | ||
| 细褐鳞蘑菇 | Agaricus praeclaresquamosus | 蘑菇科 | 蘑菇属 |
| 冠状环柄菇 | Lepiota cristata | 环柄菇属 | |
| 松林小牛肝菌 | Boletinus pinetorum | 牛肝菌科 | 小牛肝菌属 |
| 苦粉孢牛肝菌 | Tylopilus felleus | 粉孢 牛肝菌属 | |
| 叶状耳盘菌 | Cordierites frondosa | 柔膜菌科 | 耳盘菌属 |
| 栎小皮伞 | Marasmius dryophilus | 小皮伞科 | 小皮伞属 |
| 胶陀螺 | Bulgaria inguinans | 胶陀螺科 | 胶陀螺属 |
2.6 大型真菌与生境的相关性
2.6.1 与生境类型的相关性
由表6可知，研究区大型真菌分布生境主要为混交林（155种）、阔叶林（14种）、马尾松林（8种）、针叶林（6种）、草地（3种）和路边（1种）。淡黄鳞蛹虫草（Cordyceps takaomontana）、尖鳞伞（Pholiota squarrosoides）、血红栓菌（Trametes sanguinea）等生长在阿哈湖国家湿地公园、贵阳市森林公园、花溪孟关林场等混交林中。亚美尼亚小脆柄菇（Psathyrella armeniaca）、梨形马勃（Lycoperdon pyriforme）、单色云芝（Coriolus unicolor）等生长在开阳县、花溪久安乡和阿哈湖国家湿地公园的阔叶林中。银灰口蘑（Tricholoma argyreum）、蝉花（Cordyceps chanhua）、橙黄鹅膏（Amanita citrina）等生长在开阳县和花溪久安乡的针叶林中。白黄小脆柄菇（Psathyrella candolleana）、小白菇（Pleurotus lignatilis）等生长在花溪孟关林场、高坡区、扎佐县和长坡岭森林公园的马尾林中。铜绿红菇（Russula aeruginea）、褐小菇（Mycena alcalina）、蜡黄蜡伞（Hygrophorus chlorophanus）的生境为草地，生长在开阳和花溪久安乡。乳白蛋巢菌（Crucibulum laeve）在阿哈湖国家湿地公园的路边生长。
表6 研究区大型真菌野生菌生境分布 |
| 生境 | 野生菌种类 | 采集地 | 数量 |
|---|---|---|---|
| 草地 | 铜绿红菇Russula aeruginea、褐小菇Mycena alcalina、蜡黄蜡伞Hygrophorus chlorophanus | 开阳县、花溪久安乡 | 3 |
| 混交林 | 淡黄鳞蛹虫草Cordyceps takaomontana、尖鳞伞Pholiota squarrosoides、血红栓菌Trametes sanguinea、白黄微皮伞Marasniiellus coilobasis、裂褶菌Schizophyllum commne、蛹虫草Cordyceps militaris、皱木耳Auricularia delicata、硬皮地星Astraeus hygrometricus等 | 阿哈湖湿地公园、贵阳市森林公园、花溪孟关林场、花溪久安乡、高坡、开阳县、清镇红枫湖、乌当区、息烽县、扎佐县、长坡岭森林公园 | 155 |
| 阔叶林 | 亚美尼亚小脆柄菇Psathyrella armeniaca、梨形马勃Lycoperdon pyriforme、单色云芝Coriolus unicolor、细褐鳞蘑菇Agaricus praeclaresquamosus等 | 开阳县、花溪久安乡、阿哈湖国家湿地公园 | 14 |
| 针叶林 | 银灰口蘑Tricholoma argyreum、蝉花Cordyceps chanhua、橙黄鹅膏Amanita citrina、掌状花耳Dacrymyces palmatus等 | 开阳县、花溪久安乡 | 6 |
| 马尾松林 | 白黄小脆柄菇Psathyrella candolleana、小白菇Pleurotus lignatilis、绒白乳菇Lactarius vellereus、拟层孔菌Fomitopsis officinalis等 | 花溪孟关林场、扎佐县、长坡岭森林公园 | 8 |
| 路边 | 乳白蛋巢菌Crucibulum laeve | 阿哈湖国家湿地公园 | 1 |
2.6.2 与气候变化的相关性
研究区海拔约1 100 m，处于费德尔环流圈，常年受西风带控制，属亚热带湿润温和型气候，年平均气温15.3 ℃，春季平均气温8～16 ℃，夏季平均气温19～26 ℃，年降水量1 100～1 400 mm，相对湿度80%。调查结果表明，研究区物种丰富度受季节变化影响明显，5—9月为出菇旺季，5月后菌的种类随着降水量增加而增加；6月后气温开始升高，进入野生菌生长旺季，大型真菌的种类和数量迅速增加；7—9月野生菌生长最为集中，种类和数量均达到高峰。9月后气温开始下降，大型真菌的种类和数量逐渐减少。
3 结论与讨论
研究区共采集到429份菌物标本，共鉴定大型真菌215种，隶属3门8纲19目47科107属。在门水平上，担子菌（90.23%）和子囊菌（8.83%）为优势门；在属水平上，多孔菌科（21.395%）、小皮伞科（7.907%）和红菇科（7.442%）等为优势属。调查结果表明，研究区大型真菌资源生物多样性丰富，具有较大的开发潜力。在市场共调查到红菇类、乳菇类、灵芝类等大型真菌21种，其中食用菌16种，商品潜力较大。研究区野生菌资源中共有食用菌69种，占所有种类的32.09%，其中牛肝菌科、红菇科是食用菌中的优势科；药用菌33种，占比15.35%，多孔菌科为优势科；有毒菌16种，占比7.44%，其中鹅膏菌科的有毒菌种类最多，共7种；未能确定其价值的种类共70种，占比32.55%。研究区大型真菌分布生境主要为混交林、阔叶林等，其物种丰富度受季节变化影响明显，菌的种类随着降水量增加而增加。
针对本次调查研究结果，为科学保育和可持续利用研究区丰富的野生菌资源，现提出以下资源利用和保护策略。（1）加强菌物资源采集驯化和人工促繁的研究力度，促进新品种的选育与改良；（2）开展食用菌、药用菌精深加工技术研发，培养专业技术人才队伍；（3）加快培育一批具有核心竞争力的食用菌龙头企业，对食用菌产业的生产、加工、流通和研发等环节进行合理布局，发挥贵州地区资源优势，优化品种结构，挖掘发展潜力，建立“黔菌”品牌。