植物在长期的进化过程中，通过与环境的相互作用，形成了能够适应外界环境条件的形态结构与生理特性，即植物功能性状，包含叶片、根系、种子等植物器官[1]。当前，植物功能性状与外界环境及生态系统功能的关系一直是生态学和全球气候变化研究的重点内容[2-3]。作为接触环境面积较大的器官，叶片是光合作用的主要场所，影响着植物的光合、呼吸、蒸腾等生理过程，一定程度上决定着植物的生长。此外，植物叶片对环境胁迫较为敏感，能够反映不同环境下植物的适应策略[4]。因此，分析植物叶功能性状对不同环境因子作用的响应，在探究植物对环境的适应性研究中具有重要意义。
植物叶功能性状主要包括叶片的形态、结构及生理等一系列可测量的指标。叶片形态性状即叶片表型特征，如叶片大小、叶形及叶色等；叶片结构性状指植物叶片的生物化学结构特性，包括叶脉、气孔特征、比叶质量、叶干物质含量等；叶片生理性状主要反映植物生长代谢情况，如叶片光合特性、含水量等[5]。相关学者就叶片性状与环境因子的关系进行深入研究，如孙梅等[6]阐述了叶片功能性状的类型及其功能意义，并进一步探讨了叶片功能性状对植物适应环境的意义；张陈飞等[7]探讨了环境因子（光照、水分、海拔）对植物叶片功能性状的影响，为植物功能性状网络理论的建立提供新的角度。相关学者深入研究了外界环境对植物叶功能性状的影响，但缺乏较为系统的归纳总结。本文综述了植物叶功能性状对气候因子（光照、温度、水分）、土壤因子、地形因子（海拔、坡向、坡位、坡度）的响应研究进展，为阐明植物叶功能性状对环境的响应机制提供参考。
1 植物叶功能性状对气候因子的响应
光照、温度、水分等气候因子均可能引起植物性状的改变，一定程度上决定着植物的生长与分布。
1.1 光照
光照是植物生长过程中不可缺少的资源，一定程度上影响着植物的形态和生理功能[8]。通常耐阴植物的叶寿命、比叶面积较高，叶片数量少、叶片薄且呼吸速率较慢；随着日照时数的增加，比叶面积与叶片大小逐渐缩小[9-10]。西班牙南部的林下植物接收到的光照较少，但其比叶面积较大，叶片叶绿素与氮含量的比值较高[11]。尚旭岚等[12]研究指出，全光照与中等光照下青钱柳（Cyclocarya paliurus）幼苗叶片性状存在差异；随着光照强度的减弱，叶片面积增加，气孔开度增加，但叶厚度、比叶质量与气孔密度均减小。胡启鹏等[13]研究发现，枫香（Liquidambar formosana）的比叶质量和叶片氮含量在不同光环境下差异较大。
1.2 温度
万鹏程[14]研究表明，植物在不利环境条件下，会通过延长叶片寿命来维持光合作用，以弥补叶片建成及自身生存所需的能量消耗。王晶苑等[15]分析了吉林长白山温带针阔混交林等4种不同森林类型主要优势植物叶功能性状与温度的关系，指出植物叶碳、磷含量均随温度升高呈增加的趋势，叶氮含量随温度升高呈降低的趋势。任书杰等[16]研究表明，叶片的氮和磷含量与年均温度间存在负相关关系，随着年均温度的降低，叶片的氮和磷含量逐渐增加。两者研究结果存在差异，可能与研究尺度的选择有关，前者植物中有部分人工林，而后者均为自然林。Sack等[17]研究指出，植物叶脉密度随年平均气温的升高而增加，体现了植物适应高温环境的特点。
1.3 水分
植物的水分利用效率在一定程度上受限于叶片的水分传输能力，而叶片的水力结构特征在植物的生长、竞争与分布过程中发挥着关键作用[18]。Fonseca等[19]研究指出，澳大利亚东南部多年生植物的叶片大小、比叶面积与降水量均呈正相关。Niinemets[20]研究发现，年平均降水量的增加会使叶脉密度减小，其中常绿乔、灌木的叶脉密度与降水量呈负相关。除自然降水外，土壤含水量也会对植物生长产生影响。随着土壤含水量的减少，甘肃张掖湿地旱柳（Salix matsudana）叶片的叶脉密度、水分利用效率、净光合速率、蒸腾速率、光合有效辐射逐渐增加，比叶面积、气孔导度和胞间CO2浓度逐渐减小[21]。与之不同的是，秦王川盐沼湿地芦苇（Phragmites australis）的叶面积、净光合速率与蒸腾速率随着土壤含水量的增加而逐渐增加，同时叶厚度逐渐减小，比叶面积呈先增大后减小的趋势[22]。此外，韩玲等[23]研究发现，随着土壤含水量的变化，芨芨草（Neotrinia splendens）叶片的长、宽度变化趋势存在差异。
综上，气候因子影响着植物的生理活动，与植物的生长、生存密切相关，并且其对叶功能性状的影响可能会因研究尺度的不同而有所差异。目前，关于气候因子对植物叶功能性状影响的研究已有较多成果，各种生活型植物均有涉及，但多集中在个体或区域尺度。
2 植物叶功能性状对土壤因子的响应
作为森林生态系统的重要组成之一，土壤影响着植物的生存和分布，对植物功能性状的塑造起着重要作用[24]。郭美玲等[25]研究发现，在不同土壤氮素条件下，高寒草甸草本植物的叶片碳含量、比叶面积在科、种水平上呈现出明显差异；而在不同土壤磷素条件下，其比叶面积的差异明显。影响刺槐（Robinia pseudoacacia）叶功能性状的主要土壤因子是10~20 cm土层间的碳、氮含量，不同林龄刺槐的叶面积、叶片含水量、比叶面积以及气孔长度均受土壤全氮含量的影响，而气孔宽度、气孔密度、叶组织密度、叶厚度以及叶全磷和全氮含量主要受土壤有机碳含量的影响[26-27]。可见，植物叶功能性状对不同土壤因子的响应有所差异。此外，土壤因子在不同生活型植物中的响应作用也不一致，如黄小等[28]研究了湖北星斗山不同生活型植物的叶形状，发现土壤养分对木质藤本的解释度最大，灌木次之，乔木最低，且木质藤本和乔木主要受土壤有机质含量的影响，而灌木主要受土壤速效钾含量的影响。
综上，各类土壤因子在植物生长发育过程中所发挥的作用各有侧重，而不同生活型的植物对养分的需求亦存在明显差异。这种差异恰恰体现了植物对环境资源的高效利用特点，从而保障了相同生境中多种植物的共生共存。
3 叶功能性状对地形因子的响应
海拔、坡位等地形因子的改变通常会引起光照、温度和水分等因素的变化，从而间接影响植物的生长分布[29]。
3.1 海拔
作为大尺度的环境因子，海拔对植物生存环境的影响较大，一定程度上能够解释气候变化带来的环境差异对植物产生的影响[30]。海拔的升高引起平均气温、大气压变低，降水量减少，植物生长期变短，太阳辐射增强，这一系列的变化均会引起植物叶片功能性状的改变[31]。贾贤德等[32]研究表明，山楂（Crataegus songarica）的叶面积、比叶面积、叶绿素含量会随海拔的升高呈降低趋势。刘玉平等[33]研究认为，随着海拔的升高，植物叶干物质含量呈上升趋势。宋玲玲[34]研究发现，随着海拔的升高，摩天岭北坡东南缘木本植物叶干物质含量呈先减小后增大的趋势。可见，植物在不同海拔环境中采取的生存策略有所不同。此外，不同植物在不同发育阶段的叶功能性状对海拔的响应机制有所差异，如蒙古栎（Quercus mongolica）幼苗期在不同海拔的比叶面积表现为中海拔>高海拔>低海拔，成年期表现为中海拔>低海拔>高海拔；五角槭（Acer pictum subsp. mono）幼苗期的比叶面积在中海拔地区较大，高海拔地区较小，成年五角枫在中海拔地区比叶面积较大，低海拔地区较小[35]。Read等[36]研究发现，比叶质量与单位面积叶氮含量、单位重量叶氮含量在高海拔地区表现出较强的相关性。海拔同样会对植物叶片的解剖性状产生影响。陈艳艳等[37]研究表明，冷杉（Abies fabri）叶片的栅栏组织及海绵组织厚度随着海拔的升高逐渐增加；Liu等[38]研究证实了黄檗（Phellodendron amurense）能通过增加叶片栅栏组织、海绵组织及主脉等的厚度，适应高海拔环境的变化。由此可见，植物在适应环境的过程中采取的适应策略存在差异。
3.2 坡向
作为影响植物功能性状的重要地形因子，坡向通过控制光照、温度、水分、风和养分等因子的再分配，营造局部小气候，进而形成环境梯度[39]。徐婷等[40]研究发现，随着坡向自北坡向东、南、西坡转变，兰州北山刺槐（Robinia pseudoacacia）的叶面积、比叶面积和叶片偏心率呈先减小后增大趋势；而随坡向自北坡向东、西、南坡转变，刺槐小枝上的叶面积、叶干重逐渐减小，出叶强度逐渐增大。李钰等[41]研究指出，狼毒大戟（Euphorbia fischeriana）叶面积、叶数量、比叶质量在各坡向之间存在差异。董水丽等[42]探究了黄土丘陵区阳坡和阴坡优势木本植物的叶功能性状，发现优势种间叶性状差异表现为阳坡<阴坡，且阳坡植物叶性状趋同性明显。盘远方等[1]研究揭示了不同坡向的桂林岩溶石山灌丛植物的比叶面积表现为阴坡>阳坡，叶干物质含量、叶片厚度均表现为阳坡>阴坡。
3.3 坡位
3.4 坡度
4 结论与展望
总体而言，环境因子对植物叶功能性状的影响较大。近年来，相关学者从气候、土壤、地形等环境因子的角度出发，在植物叶功能性状与环境因子之间的关系研究方面做了较多的探索，并且取得了一定成果，一定程度上揭示了植物对环境的适应机制，但在以下方面的研究仍需进一步深入。
（2）特殊干扰因素。植物性状与环境之间的联系是气候、干扰和生物条件筛选效应的结果。目前，关于这方面的研究主要集中在气候、地形以及土壤因子上，少有涉及火灾等干扰因素。因此，深入研究火灾等干扰因素对叶功能性状的影响，有助于更好地解释植物在遭受破坏之后恢复过程中的生存策略及对环境的响应机制。
（3）滨海区域研究。相关学者已对内陆地区植物的叶功能性状展开了诸多探索，而海岛作为一类特殊的生态系统，其环境条件与内陆地区存在明显差异[48]，海岛植物叶功能性状及其与环境因子之间的关系有待进一步研究。