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Common bee species and their influencing factors for fruit tree pollination

  • TANG Li ,
  • YAN Xiongfei
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  • College of Life and Sciences, Yulin University, Yulin 719000, China

Received date: 2024-07-25

  Online published: 2024-11-12

Abstract

The commonly used bee species in fruit tree pollination, and the main factors affecting their pollination efficiency were summarized and analyzed. The commonly used pollinating bee species for fruit tree including Apis, Bombus, and Osmia. The main factors affecting the pollination efficiency of bees included their own characteristics (morphological and behavioral characteristics of different bee species), external environmental factors (such as temperature, humidity, light, richness of honey powder resources, and pesticide use). The application prospects of bee pollination on fruit trees were broad. To further optimize pollination efficiency, it was necessary to comprehensively consider the bee species and their biological characteristics, and reasonably control environmental conditions, so as to effectively improve fruit tree yield and fruit quality.

Cite this article

TANG Li , YAN Xiongfei . Common bee species and their influencing factors for fruit tree pollination[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2024 , 30(21) : 37 -43 . DOI: 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.21.008

随着健康意识的增强和消费水平的不断提高,水果产业逐渐成为农业的重要组成部分[1],果树种植业在农业中的比重逐年上升。大部分果树具有自交不亲和性[2-4],自花结实率较低,如苹果的自交亲和率仅有2.2%,生产上需要借助风媒、虫媒等进行授粉,以保证其成功结实[5-8]。随着果树种植业的发展,单纯依靠自然媒介较难满足日益增长的水果市场需求。在大规模果树种植中,一般采用放蜂辅助授粉方式,以达到增加产量的目的。赵改荣等[9]、黄国辉等[10]研究指出,对于一些自花授粉结实率较高的果树品种,利用蜜蜂进行异花授粉后结实率更高,且极大提高了坐果率与果实品质。
蜂授粉是通过引导和管理蜜蜂等昆虫进行授粉的方法。授粉昆虫是自然系统的重要组成部分,研究表明,70%有花植物的繁衍、2/3农作物的生产都依赖于昆虫的授粉行为[11-12]。Goodrich等[13]研究指出,蜜蜂亚科的昆虫与植物在长期协同进化过程中具备了优异的授粉特性,同时其社会性群居特征便于饲养繁殖,是较常用的农业授粉昆虫之一。目前养蜂业以蜂产品为主,蜂授粉方面处于发展阶段,组织化程度有待进一步提高[14]。蜂授粉成本较低,相较于其他授粉技术,蜂的飞行范围更广,效率更高,在一定程度上节省了成本[15-18]。随着果树种植规模的不断扩大,蜂授粉技术的应用发展越来越广泛。本文总结分析了果树授粉的常用蜂种及影响其授粉效果的主要因素,为该技术在果树生产中的推广应用提供参考。

1 果树授粉常用蜂种

1.1 蜜蜂

蜜蜂(Apis spp.)是膜翅目(Hymenoptera)蜜蜂科(Apidae)蜜蜂属(Apis)昆虫的总称,属于高级社会性昆虫,产卵能力较强,通常能维持较大的群势,产蜜产浆造脾能力较强,带来除了授粉以外的经济效益[19-20]。其不仅在农业生产中发挥重要作用,还为蜂农带来可观的收入。
常见用于果树授粉的蜜蜂有中华蜜蜂(Apis cerana)和意大利蜜蜂(Apis mellifera ligustica)。中华蜜蜂个体较小,全身以黑色为主,第二、三腹节背板有黄色环,嗅觉灵敏,善于发现零星蜜源[21]。意大利蜜蜂身体呈金黄色或琥珀色,胸背部覆盖有灰色绒毛,属于体型较大的蜂种,对大宗蜜源的采集能力较强,是养殖数量较多的蜜蜂品种[21],也是目前农业生产中应用较广泛的饲养蜂种之一。
果树的授粉试验在各地陆续展开,马炎等[22]、陈莹等[23]研究表明,人工饲养的蜜蜂在露地种植和设施中的授粉效果和果实产量均优于自然授粉或人工授粉。龚鹏等[24]在利用蜜蜂为扁桃授粉的研究中发现,蜜蜂辅助授粉能够明显提高扁桃的坐果率,且放蜂量越大,坐果率越高,当放蜂量为1箱/1 334 m2时,坐果率高出对照7.47倍。
蜜蜂授粉的水果品质表现较为突出。Shin等[25]对薄皮甜瓜进行了不同方式的授粉试验,结果发现,蜜蜂授粉的甜瓜可溶性固形物含量相比对照提高了45%,果糖含量提高了9%;与喷施激素的对照相比,蜜蜂授粉更有利于甜瓜绿色生产。Klatt等[26]对露天种植的草莓进行授粉试验,结果表明,蜜蜂授粉的草莓相比风媒和自花授粉,其果实的硬度、色泽鲜艳程度和果重均有所提高,有效延长了其市场货架期,减少了运输损失;同时蜜蜂授粉的草莓风味更佳。雷亚珍[27]对富士苹果进行授粉试验,结果表明,蜜蜂授粉较自然授粉明显提高了果实着色指数、可溶性固形物含量以及糖酸比,增加了果实优品率,改善了其综合品质。赵东绪[14]对浙江蓝莓的授粉效益进行评估,发现蜜蜂授粉对不同品种蓝莓的糖度和酸度均有不同程度的提升作用;意蜂和中蜂授粉的蓝莓花青素含量存在差异,但均明显高于无蜂授粉处理。

1.2 熊蜂

熊蜂(Bombus spp.)是膜翅目蜜蜂科熊蜂属(Bombus)昆虫,全身黑色,胸部、腹部有较宽的黄色横毛带,后足胫节有较宽的花粉篮,相比蜜蜂体型较大,毛发长而密集。熊蜂属于半社会性昆虫,进化程度介于独居蜂和社会性群居蜂,蜂王在野外出蛰约14 d后开始筑巢产卵[28-29]。熊蜂野性较强,人工驯化需要投入更多管理。因其体型大、绒毛密长的生物学特性,在单体携粉量方面优于蜜蜂,因此在农作物传粉效率方面有较大的优势[30-32]。熊蜂的耐寒性强,视力较差、趋光性弱,在设施内不会发生撞棚现象,因而对一些早春开花的设施作物授粉具有一定的优势。刘曰兰等[33]在熊蜂和蜜蜂的授粉效果比较试验中发现,熊蜂授粉的设施樱桃果重和坐果率均略高于蜜蜂,且熊蜂授粉的樱桃成熟较早,提早上市获得了更高的经济效益。熊蜂飞行声响较大,有独特的声震传粉方式,黄训兵等[34]、吴振江等[35]研究表明,熊蜂对一些具有刺激性的蜜源植株(如辣椒、茄子和番茄等)也具有较为优异的传粉表现。
果树授粉中常用的熊蜂品种有地熊蜂(Bombus terrestris)、小峰熊蜂(Bombus hypocrita)和明亮熊蜂(Bombus lucorum)等。童越敏等[36]对地熊蜂和意大利蜜蜂在温室凯特杏上的授粉效果进行比较,结果表明,由于凯特杏花期始于1月下旬,气温较低,因而更耐低温的地熊蜂授粉效果较好,果实坐果率较高。在早春的低温环境下,部分农作物在设施中开花较早,利用熊蜂进行授粉的效益较高[37-38]
熊蜂的人工饲养一般在室内进行。从野外捕捉早春出蛰的蜂王于饲养箱内,并为其提供充足的食物,设置温度28~29 ℃,湿度50%~70%,以保证蜂王的健康,待其安定后,便开始筑巢产卵,其间可通过引入人工巢基或其他工蜂进行诱导[28]。在饲喂和管理方式上,熊蜂相比蜜蜂有着更高的要求,且熊蜂不产蜜,没有蜂产品带来的额外效益,因而驯养和租借成本较高。

1.3 壁蜂

壁蜂(Osmia spp.)是膜翅目蜜蜂科壁蜂属(Osmia)昆虫,属于独居蜂种,独自生活,独立寻找食物、建造巢穴和繁殖后代[28]。壁蜂的产卵能力较弱,通常只能维持较少的数量。由于其独居性,不会生产大量的蜂蜜,但能为农作物授粉提供帮助。壁蜂的体型较小,访花持续时间较长,有助于提高花粉沉积量,因而在果树授粉上有着较高的贡献。
高月世等[17]通过驯化本地壁蜂,提升了当地苹果的坐果率和产量,体现了其在农业生产中的应用优势。鹿明芳等[39]利用4种不同的授粉方式对苹果进行授粉,结果发现,蜜蜂、壁蜂及人工授粉的果实单果重比自然授粉分别高20、30和20 g,壁蜂和蜜蜂授粉的果实果形端正,畸形果率低。Eeraerts等[40]研究不同蜂种的授粉效率发现,与蜜蜂和熊蜂相比,壁蜂等独居蜂有更高的访花效率,具备更高的授粉性能,但其独特的生活习性,在实际生产中应用成本较高。

2 影响蜂授粉效果的主要因素

蜂授粉能为果树种植业带来较高的产量及经济效益,但在大规模推广过程中,授粉蜂自身的特征和外界环境因素均会影响其授粉效果。

2.1 授粉蜂的自身特征

2.1.1 不同蜂种的形态特征

蜜蜂科的昆虫在长期与植物协同进化的过程中形成了优异的授粉特征,如方便携粉的体毛和花粉篮等,而不同蜂种在形态上存在较大差异,这使其在进行授粉活动时产生的效果不同。对于不同的植物,不同授粉蜂种、蜂群甚至蜂个体之间都存在授粉差异,Herrera[41]研究发现,不同传粉昆虫在植物不同花期阶段的花粉传递频率表现出差异,其形态差异会转化为对植株不同阶段的适应性。
果树的授粉效果与授粉蜂在单次授粉过程中的花粉沉积量有关。Thomson等[20]研究发现,蜜蜂和熊蜂在苹果花和杏花上转移的花粉量相近,但熊蜂在苹果花上沉积的花粉量更多,在杏花上沉积的花粉量与蜜蜂相当。果树的授粉效果与传粉者的形态特征呈正相关,包括体型、舌喙的长度、毛发长度和密度等,Willmer等[42]研究发现,所有熊蜂亚种的访花均表现出大小效应,花粉沉积量与体型呈正相关性。Stavert等[43]研究表明,花粉沉积量和授粉蜂毛发密度呈正相关。
一般来说,授粉蜂的体型越大,携带的花粉量也越多,更有利于花粉沉积,而花粉沉积需授粉蜂在访花时承载花粉的位置与柱头位置相匹配,因而其授粉效果不完全取决于体型和毛发密度[44-45]。Phillips等[46]对蜜蜂、熊蜂和地蜂的花粉负载量和花粉传递量进行研究,结果表明,头部负载花粉量更多的授粉蜂种传递的花粉量也更多。Földesi等[47]研究指出,野生传粉昆虫授粉后花粉沉积量多于人工饲养的西方蜜蜂。
此外,同一蜂种的不同形态特征之间也存在相关性,如体型与喙和毛发的长度呈正相关[48-49],而毛发的长度和毛发的密度呈负相关[50]。实际生产中,应根据不同的花形和开放状态,选择不同的蜂种。

2.1.2 不同蜂种的行为特征

不同蜂种在访花过程中的授粉行为也会影响花朵最终的授粉效果,如授粉蜂在花朵上的降落及移动方式,可能会影响其附着花粉的身体与植物柱头的接触面积,从而影响花粉沉积[51]。同时花朵自身的形态也会影响蜂和花粉的接触方式,例如较小的花或闭合花冠的花会迫使授粉蜂采取单一的接触方式,从而影响花粉沉积和授粉效果[2045];苹果花具有开放的碗状花结构,更便于探究昆虫访花行为和花粉沉积的关系。Roquer-Beni等[19]研究了苹果花上多种传粉昆虫的访花行为,发现从侧面接触苹果花采蜜的蜂种(如西方蜜蜂)很少接触花的柱头,不利于花粉沉积,导致授粉效果不如从花朵顶部采蜜的独居蜂(如地蜂、壁蜂和切叶蜂等)。
授粉蜂单次访花的花粉沉积量与其访花时间呈正相关[4652],如熊蜂的平均访花时间约3.4 s,而壁蜂等独居蜂的访花时间约12.8 s[19]。在苹果、蓝莓和樱桃等果树的授粉试验中发现,熊蜂的授粉效果比独居蜂差[4053]。蜜蜂单体的授粉效果低于熊蜂和壁蜂,而其高度社会化带来的数量优势,增加了其群体访花的频次,因此有着较高的传粉贡献率[54-55]

2.2 外界环境因素

2.2.1 温湿度和光照

授粉蜂的采集行为受到多种环境因素的影响,包括温度、湿度和光照等[56],这些因素直接影响着授粉蜂出巢采集花粉的积极性。不同蜂种对温度和湿度的响应存在差异,如蜜蜂出巢采集花粉的最低温度13 ℃[57],而熊蜂则相对更耐寒,最低出巢温度约10 ℃[58],当环境温度超过40 ℃时,蜜蜂会停止花粉采集活动,选择在蜂巢口振翅散热或采集水分来降温[59]。在适宜温度范围内,绝大多数蜂种的出巢活动均与温度呈正相关[60]
环境相对湿度也是影响授粉蜂出巢采集的重要因素之一。一方面,空气湿度大不利于熊蜂等体型较大的昆虫飞行,从而降低其出巢采集花粉的频次,Sanderson等[61]对欧洲熊蜂进出情况与环境的关系进行研究,发现其采集活动与降水、湿度和风速等均呈负相关。另一方面,环境湿度的变化可能会引起植物流蜜浓度的变化,进而影响授粉蜂的花粉采集意愿[21]
大多数蜂种具有趋光性,在光照较强的温室中可能会发生撞棚现象,影响其正常的采粉活动。Clarke 等[62]利用蜜蜂的出巢数据进行拟合,结果表明,光照强度和温度对蜜蜂出巢情况的影响较大。部分蜂种受光照强度影响较小,如熊蜂的视力较差,对光照的敏感度相对较低[37]。赵亚周等[56]研究指出,熊蜂的采集活动主要受温度、湿度及花蜜浓度影响,受光照强度影响较小。

2.2.2 植物的蜜粉资源

开花植物与传粉昆虫具有紧密的互作关系。植物通过开花提供花粉和花蜜作为诱饵,吸引昆虫帮助完成传粉[63]。昆虫的传粉行为本质上是一种觅食行为,花粉和花蜜等食物资源的质量和丰富度是影响其采集行为的重要因素[56]。李春雨等[64]研究发现,蜜蜂通常会根据不同时期花朵的蜜粉资源进行采集策略的调整,盛花期的蜜蜂出巢采集活动会多于初花期。李继莲等[65]在设施草莓授粉研究中发现,地熊蜂对不同花期的花粉有一定的倾向性,更倾向采集初期花粉。
此外,温湿度和光照强度等非生物条件不仅直接影响授粉蜂的采粉行为,还会影响植物花药开裂,改变环境中的食物数量,间接影响蜂的采粉积极性[66]。蜂群会调整其出巢采集策略,一般上午较为活跃,此时花粉较多,在温度适宜的下午,意大利蜜蜂的采集活动会逐渐减少,这可能是因为花粉在此时段较少[67-68]

2.2.3 化学药剂施用

在果树实际生产中,不可避免地会喷施一定量杀虫剂、杀菌剂和除草剂等化学药剂来防治病虫草害,其中一些对授粉蜂有害的成分会通过空气、土壤、花粉和花蜜等被授粉蜂接触,进而影响其安全,最终影响授粉效果。如噻虫胺和拟除虫菊酯等烟碱类杀虫剂,可能会降低传粉蜂的觅食积极性,在一定程度上影响其生长和繁殖[69-70]。此外,杀菌剂如咪鲜胺和腈菌唑对传粉蜂也有一定的毒理作用,且部分杀菌剂与杀虫剂可能会发生协同增效作用,增强对传粉蜂的毒理作用[48]。除草剂对成年蜜蜂毒性较低,部分除草剂会影响幼蜂的生长和种群发育[71]
为提高授粉效率,可根据不同季节选择适宜的蜂种,如冬、春节选择耐寒性强的熊蜂;同时采取蜂授粉的植物大棚需要适时调节温湿度,确保在不影响植株生长的同时延长授粉蜂访花时间、提高花粉负载量。放蜂时间以10:00左右为宜。

3 结论与展望

蜂授粉在果树生产中发挥重要作用,在推广应用过程中也面临诸多挑战。蜜蜂、熊蜂和壁蜂等授粉蜂在果树授粉中较为常见,蜜蜂群体数量较大,且能带来蜂蜜等产品,但其体型较小,抗逆性较差,个体的授粉效率较低,因此需适时调整授粉蜂优势群。熊蜂具有体型优势,携粉量多,且耐寒性强,在早春授粉效果好,但其访花时间较短,饲养管理成本较高。壁蜂在个体的授粉行为上优势突出,但数量有限,暂无法满足大规模果园生产的授粉需求。此外,环境因素如高温、高湿、光照强度和化学药剂使用等均会对蜂群的活动和健康产生影响,进而影响授粉效果。
果树蜂授粉的应用前景广阔,但需注意以下几个关键方面。首先,加强对蜂种多样性和适应性的研究,通过深入了解各种蜂种的生态习性、授粉行为和生理特征,选择和利用适应不同环境和果树类型的蜂种,提高授粉效果和果实质量。其次,开发和推广环境友好型授粉技术,通过减少化学药剂使用、改善果园生态环境,实现更加智能化和可持续的果树授粉管理,减少对授粉蜂生态系统的不利影响。再次,保护和恢复蜂类生态系统,重点关注蜂类生境的保护、栖息地的恢复和生物多样性的保护,维护蜂类生态系统的稳定和健康发展。最后,利用现代技术手段,开展智能化果树授粉管理,通过实时监测果树生长状态、蜂类活动情况和环境因素变化等,结合数据分析和决策支持系统,实现对果树授粉过程的精细化管理和优化,提高授粉效果和果实质量。
综上,本文总结分析了果树授粉中的常用蜂种及影响其授粉效果的主要因素。果树中常用的授粉蜂种包括蜜蜂、熊蜂和壁蜂,而影响蜂授粉效果的主要因素有授粉蜂自身的特性、外界环境因素等。研究结果为果树授粉的科学管理提供参考,对于推广授粉蜂技术在果树生产上的应用具有积极作用。
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Outlines

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