作为水陆交替的过渡带，消落带对水陆生态系统起到廊道、过滤和阻滞的作用，是泥沙、有机物、土壤养分和各种污染物等进入水域的一道生态屏障，因此其在维持水生生态系统健康方面具有重要作用[1-2]。水位反复涨落对陆地生态环境产生较大干扰，使得消落带生态系统较脆弱，进而可能引发一系列生态环境问题，如物种多样性下降、滑坡、土壤侵蚀和蓝藻水华等[3-6]。植被系统是消落带生态系统的基础组成部分之一，承担固土护岸、拦沙截污和调节径流等重要生态功能，其植物种群结构的复杂程度和空间分布特征对消落带生态系统的稳定性具有重要作用[7]。长期受淹没—出露交替影响，消落带原生植被容易快速消亡，造成植物多样性降低和群落层次单一化[8]。研究表明，部分消落带存在植被衰退现象，威胁水域的生态功能和生态安全[9-11]，消落带植被退化和生态功能的破坏是部分水库、湖泊等水生生态系统面临的重要生态问题之一，严重影响其水体的水质安全和水生生态功能的完整性。
作为南水北调中线工程的水源地和取水处，丹江口水库水质状况直接关乎整个受水区民众生活用水、农业用水和生态用水的安全，库区消落带植被系统是保护库区水体的一道重要屏障。库区消落带植被经过50年的自然演替，已形成明显不同于陆生植被的特殊过渡带植被系统，特别是饮水工程实施后，水库正常最高蓄水水位由157 m提高到170 m，形成“冬水夏陆”落差超过10 m的消落带，其植物群落结构及分布格局发生了进一步的变化[12]，这可能会影响消落带植被在水土防护、截留入库面源污染和净化水质等方面的作用。深入了解库区消落带植物群落特征对于消落带植物群落恢复重建，维护消落带植被系统生态功能，以及保护库区水体水质安全具有重要意义。本研究以丹江口库区为研究区域，开展其消落带植物群落特征调查研究，揭示其植物群落优势物种，并分析植被类型，进一步明确经过近50年的自然演替，库区消落带植被的主要群落类型，为库区消落带植物群落恢复与重建管理，构建水库消落带生态屏障提供参考。
1 材料与方法
1.1 调查样点设置
根据丹江口水库的调度方案，水库每年汛期（5—8月）保持低水位约160 m，9月份开始蓄水，水位逐渐升高，整个枯水期最高水位170 m，形成“冬水夏陆”落差10 m的消落带。本研究于2020年7月采用样带与样方相结合的方法开展库区消落带植被特征调查。该时期水库水位保持在160 m的最低蓄水位，是消落带植物生长最为旺盛的时期。根据消落带植被现状、生境特点以及调查样点可达性，在整个库区消落带上共设置32个重点调查区域，并在每个重点调查区域从水库实际蓄水位（调查期水位约160 m）至海拔170 m的区域范围内，沿海拔梯度布设3条调查断面，即160、165和170 m水位线3条植被群落调查断面（图1），并沿着调查断面选择代表性样点随机设置调查样方。
1.2 样方设计与植物群落调查
2 结果与分析
2.1 植物群落种种组成
通过对32个重点调查区域、288个调查样方的植物群落调查，共记录确认草本植物140种（表1），属31科103属。在记录到的31个科中，禾本科（Gramineae）、菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、蓼科（Polygonaceae）和莎草科（Cyperaceae）的属、种数量相对较多，依次为禾本科（21属，22种）、菊科（17属，21种）、豆科（4属，10种）、蓼科（4属，10种）及莎草科（5属，10种），这5个科共包含51属73种，分别占调查记录的植物属数和种数的49.51%和52.14%。其中，较大科为禾本科和菊科，共38属43种，分别占调查物种属和种总数的36.89%和30.71%；中等科依次为莎草科、豆科和蓼科，共13属30种，分别占调查属、种总数的12.62%和21.43%；少种科包括蔷薇科（Rosaceae）、唇形科（Lamiaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）和伞形科（Apiaceae）等16个科，包含42属57种，分别占调查物种属、种总数的40.78%和40.71%；单种科有锦葵科（Malvaceae）、木贼科（Equisetaceae）、凤尾蕨科（Pteridaceae）和旋花科（Convolvulaceae）等10个科，包含10属10种，分别占调查物种属、种总数的9.71%和7.14%。根据库区植物群落调查统计结果，库区消落带植物群落中优势物种主要包括苘麻（Abutilon theophrasti Medikus）、狗牙根[Cynodon dactylon （L.） Pers.]、线叶水芹（Oenanthe linearis Wall. ex DC.）、狗尾草[Setaria viridis （L.） P. Beauv.]、水蓼[Persicaria hydropiper （L.） Spach]和野艾蒿（Artemisia lavandulifolia DC.）等，分别属于锦葵科、禾本科、伞形科、禾本科、蓼科和菊科（表1）。
表1 库区消落带草本植物科属种统计 |
| 类型 | 种数 | 科名（属数、种数） | 科数 | 属数 | 种数 |
|---|---|---|---|---|---|
| 较大科 | ≥20 | 禾本科（Gramineae）（21属、22种）、菊科（Asteraceae）（17属、21种） | 2 | 38 | 43 |
| 中等科 | 10～19 | 豆科（Fabaceae）（4属、10种）、蓼科（Polygonaceae）（4属、10种）和莎草科（Cyperaceae）（5属、10种） | 3 | 13 | 30 |
| 少种科 | 2～9 | 蔷薇科（Rosaceae）（3属、9种）、唇形科（Lamiaceae）（7属、7种）、毛茛科（Ranunculaceae）（2属、6种）、石竹科（Caryophyllaceae）（4属、4种）、伞形科（Apiaceae）（4属、4种）、堇菜科（Violaceae）（1属、4种）、玄参科（Scrophulariaceae）（3属、3种）、苋科（Amaranthaceae）（3属、3种）、十字花科（Brassicaceae）（3属、3种）、大戟科（Euphorbiaceae）（1属、2种）、葡萄科（Vitaceae）（2属、2种）、茜草科（Rubiaceae）（2属、2种）、马鞭草科（Verbenaceae）（2属、2种）、藜科（Chenopodiaceae）（2属、2种）、车前科（Plantaginaceae）（1属、2种）和紫草科（Boraginaceae）（2属、2种） | 16 | 42 | 57 |
| 单种科 | 1 | 木贼科（Equisetaceae）（1属、1种）、凤尾蕨科（Pteridaceae）（1属、1种）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）（1属、1种）、锦葵科（Malvaceae）（1属、1种）、报春花科（Primulaceae）（1属、1种）、桔梗科（Campanulaceae）（1属、1种）、旋花科（Convolvulaceae）（1属、1种）、牻牛儿苗科（Geraniaceae）（1属、1种）、天南星科（Araceae）（1属、1种）和鸢尾科（Iridaceae）（1属、1种） | 10 | 10 | 10 |
2.2 植物群落类型划分
结合实际生态意义，并根据每个调查植物群落中平均重要值较大的优势物种对植物群落进行命名，最终将所调查的288个植物群落主要分为6个植物群落类型。图2显示了库区消落带6种典型植物群落类型，群落特征描述具体如下。
2.2.1 苘麻群落
该群落类型以苘麻为优势物种。其次，狗牙根在该类型植物群落中出现频次较高，且在个别群落中具有较大的重要值。伴生种有绵毛酸模叶蓼[Persicaria lapathifolia var. salicifolia (Sibth.) Miyabe]、萹蓄（Polygonum aviculare L.）、酸模（Rumex acetosa L.）、蓟（Cirsium japonicum Fisch. ex DC.）、鸡眼草[Kummerowia striata（Thunb.）Schindl.]、苍耳（Xanthium strumarium L.）、稗[Echinochloa crusgali（L.）P.Beauv.]、朝天委陵菜（Potentilla supina L.）、线叶水芹、小巢菜[Vicia hirsuta（L.） Gray]和石龙芮（Ranunculus sceleratus L.）等。该植物群落类型主要分布在消落带160～165 m水位线，特别在160 m水位线附近分布较为常见，水淹对其群落影响较大，共包括78个植物群落，物种共计35种。
2.2.2 狗牙根群落
该群落类型以狗牙根为优势物种，平均覆盖度大于30，部分群落的盖度在90以上。平均重要值较大的伴生种有空心莲子草[Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.]、萹蓄、野艾蒿、青蒿（Artemisia carvifolia Buch.-Ham. ex Roxb.）、线叶水芹、朝天委陵菜、打碗花（Calystegia hederacea Wall.）、苘麻和野老鹳草（Geranium carolinianum L.）。平均重要值较小的伴生种较多，如附地菜[Trigonotis peduncularis（Trevis.）Benth. ex Baker et S. Moore]、拉拉藤（Galium spurium L.）、水苦荬（Veronica undulata Wall. ex Jack）、无心菜（Arenaria serpyllifolia L.）和虉草（Phalaris arundinacea L.）等。该植物群落类型主要分布在消落带的中下部，土壤环境较潮湿，包括81个植物群落，物种共计58种。
2.2.3 线叶水芹群落
该群落类型中主要包括线叶水芹、狗牙根、狗尾草、萹蓄、野艾蒿和苘麻，其中线叶水芹和狗牙根是较具优势地位的物种，平均覆盖度大于20。伴生种较多，如泽漆（Euphorbia helioscopia L.）、鹅观草[Elymus kamoji (Ohwi) S. L. Chen]、打碗花、四叶葎（Galium bungei Steud.）、水蓼和短叶水蜈蚣（Kyllinga brevifolia Rottb.）等。该植物群落类型主要分布在消落带的中部区域，即在165 m水位线附近分布较为常见，受水淹影响较大。包括56个植物群落，物种共计72种。
2.2.4 狗尾草群落
该群落类型以狗尾草为优势物种，平均覆盖度大于20。平均重要值较大的伴生种主要包括狗牙根、野艾蒿、苘麻、苍耳、线叶水芹、青蒿和水蓼等。平均重要值相对较小的伴生种较多，包括蓟、酸模、虉草、鸡眼草、通泉草[Mazus pumilus (Burm. f.) Steenis]、石胡荽[Centipeda minima（L.）A. Braun et Asch.]和荩草[Arthraxon hispidus（Thunb.）Makino]等。该植物群落类型主要分布在消落带的中部，即在165 m水位线附近分布较为常见，其环境较潮湿，包括24个植物群落，物种共计38种。
2.2.5 水蓼群落
该群落类型以水蓼为优势物种，平均覆盖度大于30，平均重要值较大的伴生种有狗牙根、萹蓄、苘麻、荔枝草（Salvia plebeia R. Br.）和野艾蒿。平均重要值较小的伴生种主要有鸡眼草、空心莲子草、双穗雀稗（Paspalum distichum L.）、天胡荽（Hydrocotyle sibthorpioides Lam.）、拟二叶飘拂草（Fimbristylis diphyllodies Makino）、泽漆、打碗花、乌蔹莓[Causonis japonica （Thunb.） Raf.]和无心菜等。该植物群落类型主要分布在消落带的中部，受水淹影响较大，包括21个植物群落，物种共计42种。
2.2.6 野艾蒿群落
该群落类型以野艾蒿为优势物种，平均覆盖度大于30，部分群落覆盖度在90以上。平均重要值较大的伴生种有狗牙根、苘麻、狗尾草、苍耳、线叶水芹和长刺酸模（Rumex trisetifer Stokes）等。平均重要值较小的伴生种主要有水苦荬、香根草[Chrysopogon zizanioides (L.) Roberty]、附地菜、鼠曲草[Pseudognaphalium affine (D. Don) Anderb.]、蓟、鸡眼草、水蓼、小蓬草（CErigeron canadensis L.）、白茅[Imperata cylindrica（L.）P. Beauv.]和菅[Themeda villosa（Poir.）A. Camus]。该类型群落分布范围较广，在消落带中部和上部区域较为常见，受水淹影响较小，包括28个植物群落，物种共计46种。
3 结论与讨论
作为典型的水生和陆生生态过渡带和生态系统中能量流动和物质循环的活跃地带[15]，消落带的植物群落在物种组成、群落结构和空间分布等方面明显不同于相邻的陆地或水生植物群落[16-17]。本研究结果表明，库区160～170 m水位线消落带以草本植物群落为主，特别是165 m以下几乎无木本植物群落，群落结构以单一草本层结构为主。随着水位线的升高，170 m水位线以上区域响叶杨（Populus adenopoda Maxim.）、构树[Broussonetia papyrifera（L.）L'Hér. ex Vent.]、白刺花（Sophora davidii Kom. ex Pavol.）、牡荆[Vitex negundo var. cannabifolia（Sieb.et Zucc.）Hand.-Mazz.]、乌桕[Sapium sebiferum（L.）Small]、杜梨（Pyrus betulifolia Bunge）和柏木（Cupressus funebris Endl.）等木本植物出现频率增大，这也反映出消落带持续受到水位干湿交替的干扰和影响，其植物群落结构趋于简单化[18-19]。植物群落的空间分布格局是多种环境因素综合作用的结果，但消落带的海拔位置和水淹是决定植物群落分布的主导因素。库区消落带的6种典型植物群落类型主要沿海拔和水淹影响梯度分布，苘麻群落、狗牙根群落和线叶水芹群落主要分布在消落带的中下部，物种组成和群落结构较简单，特别是调查的部分苘麻群落、狗牙根群落，单个物种的相对盖度在90%以上。狗尾草群落、水蓼群落和野艾蒿群落主要分布在消落带的中部或中上部。其中，狗尾草群落和水蓼群落物种组成上整体相对于狗牙根和苘麻群落更为复杂，野艾蒿群落的空间侵占能力较强，部分野艾蒿群落的物种组成相对简单。消落带水位线较低的空间范围受到较长时间和较高频率的水淹影响，严酷的环境条件无法满足高大乔木和灌木等木本植物的生长[20]，而低矮的草本植物具有较强的环境适应性和较宽的生态幅，成为低水位线消落带的优势物种。随着水位线的升高，消落带水淹时长和水淹频次不断下降，其生境条件更加适宜大多数植物的生长，物种组成复杂，群落结构以“乔—灌—草”复合结构为主。这与Jian等[21]对三峡库区消落带植被群落结构的调查结果较一致。
本研究主要对丹江口库区消落带160～170 m水位线的草本植物群落进行调查，主要划分为苘麻群落、狗牙根群落、线叶水芹群落、狗尾草群落、水蓼群落和野艾蒿群落6种主要群落类型。其中，群落优势物种苘麻、狗尾草、水蓼、线叶水芹和野艾蒿均属于一年生草本植物，而狗牙根属于多年生草本植物，表明所调查的植物群落中物种以一年生草本植物为主。库区消落带一年生草本植物能在长期水淹环境中存活并占据优势地位，其原因可能是受到反季节性干湿交替胁迫的影响，生活周期较短的一年生草本植物能够在春夏季退水后、冬季蓄水前的较短成陆期较快地完成其生活史[22-23]。此外，一年生草本植物大多属于杂草策略型物种[24]，冬季其种子会进入休眠状态，并在温度和水分条件满足时快速萌发、定居，进而提高了其在植物群落中的竞争力，而当周围环境不适宜种子萌发时，还能通过推迟萌发来降低环境带来的风险性，增加幼苗在适宜环境条件下出现和生长的机会[25-26]。多年生草本植物需要的生长时间较长，在长时间的水淹胁迫下大部分较难存活，调查发现，狗牙根作为一种多年生草本植物，在库区消落带植物群落中分布十分普遍，是一种典型植物群落类型。原因可能是狗牙根植株根系发达，主要通过地下根茎进行繁殖，特别是在水淹环境中其茎的结构出现较大的变化，皮层细胞大量融合形成的溶生性通气组织，在一定程度上增加了缺氧环境中的通气途径，发达的通气组织以及丰富稳定的线粒体等细胞器使得其能够耐受长时间的水淹胁迫[27]，一旦进入落水期，其根茎露出水面，能够快速地启动恢复生长机制实现快速生长[28]。此外，狗牙根的秆细而坚韧，下部匍匐地面蔓延伸长，节上常生有不定根，具有较强的抗侵蚀和抗冲刷的能力[29]，因此，其是较适合作为消落带植被恢复的物种之一。
综上，本研究以丹江口库区160～170 m水位线的消落带为研究区域，开展该区域草本植物群落特征调查研究，得出以下结果。（1）库区消落带共记录到草本植物140种，属31科103属。植物组成以禾本科、菊科等为主要优势科，单属、单种现象较明显，植物群落组成相对简单。（2）库区消落带草本植物群落建群物种主要包括苘麻、狗牙根、线叶水芹、狗尾草、水蓼和野艾蒿等。（3）所有调查植物群落可以分为苘麻群落、狗牙根群落、线叶水芹群落、狗尾草群落、水蓼群落和野艾蒿群落6个主要植物群落类型。（4）库区消落带植物群落以一年生草本植物为主，说明一年生草本植物能够更好地适应干湿交替的消落带特殊的胁迫环境。调查发现，狗牙根作为多年生草本植物，由于其特殊的生理和形态特征能够较好适应消落带的反季节性干湿交替环境，也是库区消落带较为重要的建群物种之一。