朝天椒[Capsicum annuum var. conoides （Mill.）Irish]属茄科辣椒属植物，作为人们所喜爱且能提升口感的调味佐料之一，市场需求量较大。目前，关于朝天椒研究集中在药剂喷施对其生长的影响，如研究不同植物生长调节剂的调控作用，筛选适宜的植物生长调节剂最佳浓度和复配配方[1]、喷施不同浓度的维生素C对干旱胁迫下朝天椒叶片及根系生理生化影响[2]等。植物激素脱落酸（Abscisic acid，ABA）是由叶黄质合成的类倍半萜化合物，能影响植物生长发育和多种生理生化反应，具有抑制细胞分裂，促进叶和果实衰老和脱落等作用。其在高等植物中分布较广，不仅能调控植物的生长发育，还能在干旱、低温等非生物逆境中起到一定的调控作用。植物在逆境胁迫下，体内ABA含量会持续积累，进而增强植物对干旱、低温、高温、盐渍及渗透胁迫等多种逆境的适应能力[3]。ABA是植物响应多种逆境的主要内源信息分子之一，其信号传导对改善植物性状有重要意义[4]。许向阳等[5]在对番茄幼苗的抗旱性研究中发现，ABA能缓解不同程度的干旱给作物带来的为害；吴萍民等[6]研究认为，外源ABA能缓解重金属对植物的胁迫，改善植物对重金属的耐受性；项洪涛等[7]研究指出，20 mg/L外源ABA能增强小豆耐涝性，增加其产量。ABA可增强猕猴桃[8]、番茄[9]和云杉[10]的抗旱性。目前关于外源ABA对朝天椒幼苗生长生理影响有待深入探讨，基于相关研究结果，推测外源ABA对朝天椒幼苗生长生理造成一定影响。本试验以洛研9号朝天椒为材料，利用不同浓度ABA喷施朝天椒幼苗，测定其株高、茎粗和鲜重等生长指标以及过氧化物酶（Peroxidase，POD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性，丙二醛（Malondialdehyde，MDA）和可溶性糖含量的变化，探究适宜朝天椒生长的外源ABA喷施浓度，为朝天椒生产提供参考。
1 材料与方法
1.1 供试材料
所用朝天椒品种为洛研9号，由洛阳市农林科学院蔬菜研究所提供；外源ABA由福州飞净生物科技有限公司生产。
1.2 试验设计
挑选大小均匀且饱满的朝天椒种子，消毒后催芽，播种于装有蛭石∶珍珠岩（V∶V）为3∶1基质的72孔穴盘中，常规管理。待朝天椒幼苗生长至4叶1心时移栽至10 cm×10 cm营养钵（基质和土按体积比1∶2的比例配好）中，移栽后浇1次定植水，待幼苗长至6叶1心时，挑选长势一致的幼苗用0（清水对照）、5、10和20 mg/L的ABA进行喷施处理。各处理15株幼苗，重复3次，10 d后各处理随机选择5株，取生长点下第3 ~ 4片功能叶，进行各指标的测定。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 生长指标的测定
分别用刻度尺（精确度0.1 mm）、游标卡尺（精确度0.01 mm）测量株高和茎粗；幼苗用去离子水冲洗后，用滤纸吸干表面水分，用电子天平称量整个植株重量，为幼苗鲜重；将幼苗鲜样置于105 °C烘箱内杀青10 min，再于80 °C干燥至恒重，用‱电子天平称量其干重；含水量计算如式（1） 。
含水量（%）=（鲜重－干重）/鲜重×100
1.3.2 生理指标的测定
1.4 数据处理与分析
采用Excel 2019软件进行数据整理与绘图，采用SPSS 20.0软件进行差异分析。结果与分析中数据为3次重复试验的平均值±标准差。
2 结果与分析
2.1 对朝天椒幼苗生长指标的影响
由表1可知，不同浓度外源ABA处理的朝天椒幼苗株高、茎粗、鲜重和干重均有所增加，其中5 mg/L ABA处理的朝天椒幼苗株高较CK增长17.79%，差异具有统计学意义（P<0.05），10、20 mg/L ABA处理的幼苗株高较CK分别增加12.54%、2.96%，差异无统计学意义（P>0.05）。5、10和20 mg/L ABA处理的茎粗与CK差异均无统计学意义（P>0.05）。5、10和20 mg/L ABA处理的朝天椒幼苗鲜重较CK分别增加68.38%、56.41%和25.64%，差异具有统计学意义（P<0.05）。5、10和20 mg/L ABA处理的幼苗干重较CK分别增加64.71%、52.94%和41.18%，差异具有统计学意义（P<0.05）。5、10 mg/L ABA处理的幼苗含水量较CK分别增加0.57%、0.41%，差异无统计学意义（P>0.05）。综合来看，5、10 mg/L ABA有利于朝天椒幼苗的株高、茎粗等生长指标的提升，以5 mg/L ABA的促进作用较好。
表1 不同浓度外源ABA对朝天椒幼苗生长指标的影响 |
| ABA浓度/（mg/L） | 株高/cm | 茎粗/mm | 鲜重/g | 干重/g | 含水量/% |
|---|---|---|---|---|---|
| 5 | 10.33±0.76 a | 2.18±0.14 a | 1.97±0.06 a | 0.28±0 a | 85.83±0.36 a |
| 10 | 9.87±0.59 ab | 2.13±0.08 a | 1.83±0.06 a | 0.26±0.01 a | 85.69±0.51 a |
| 20 | 9.03±0.64 ab | 2.12±0.08 a | 1.47±0.12 b | 0.24±0.01 b | 83.75±1.88 a |
| 0（CK） | 8.77±0.80 b | 2.06±0.06 a | 1.17±0.06 c | 0.17±0 c | 85.34±0.90 a |
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2.2 对朝天椒幼苗生理指标的影响
2.2.1 POD活性
由图1可知，朝天椒幼苗喷施外源ABA后，体内POD活性均出现升高。POD活性表现为5 mg/L>10 mg/L>20 mg/L，5、10和20 mg/L的ABA处理后POD活性分别为1 930、1 790和1 510 U/g FW，较CK升高了38.85%、28.78%和8.63%，其中5 mg/L ABA处理的幼苗POD活性与CK差异具有统计学意义（P<0.05），10和20 mg/L ABA处理与CK差异无统计学意义（P>0.05）。说明外源ABA能增强朝天椒幼苗的POD活性，进而减轻有害物质对其的损害。
2.2.2 CAT活性
由图2可知，朝天椒幼苗喷施外源ABA后，CAT活性均有不同程度的升高。其幼苗经各浓度ABA喷施后，CAT活性表现为20 mg/L>5 mg/L>10 mg/L，5、10和20 mg/L ABA处理后CAT活性分别为168、88和204 U/gFW，较CK提高了281.82%、100%和363.64%，其中20 mg/L ABA处理的CAT活性最高，与CK差异具有统计学意义（P<0.05），5、10 mg/L ABA处理与CK差异无统计学意义（P>0.05）。说明外源ABA可增强朝天椒幼苗的CAT活性，进而提高其幼苗抗逆性。
2.2.3 SOD活性
由图3可知，朝天椒幼苗喷施外源ABA后，体内SOD活性均出现升高。SOD活性表现为5 mg/L>10 mg/L>20 mg/L，5、10和20 mg/L ABA处理后SOD活性分别为240.94、198.83和187.13 U/g FW，较CK升高了145.23%、102.37%和90.46%，差异具有统计学意义（P<0.05）。说明外源ABA能增强朝天椒幼苗的SOD活性，提高其对不良环境的适应性。
2.2.4 MDA含量
由图4可知，喷施5、10和20 mg/L ABA的MDA含量均有所下降，与CK差异均无统计学意义（P>0.05）。其中5 mg/L ABA的降幅最大，较CK降低71.43%，其次是10和20 mg/L，分别较CK降低57.14%和14.29%。说明喷施外源ABA能降低朝天椒叶片中MDA含量，从而减缓膜系统受损程度，提高植物的抗逆性。
2.2.5 可溶性糖含量
3 结论与讨论
ABA参与植物生长发育过程及胁迫响应，干旱、寒冷、高温、盐渍及水涝等逆境会导致植物体内ABA含量的升高，从而提高抗逆性。本试验发现，外源ABA处理后，朝天椒幼苗的株高、茎粗、干重和鲜重均有所增加，其中5 mg/L ABA处理的朝天椒幼苗的生长指标增长幅度较为明显，Zhang等[14]研究认为，在干旱胁迫条件下外源ABA处理的大豆幼苗株高、茎粗、第一节间长和分枝数明显增加，本研究结果与此基本一致。喷施外源ABA后，可能引起朝天椒幼苗内源ABA含量增加和相关合成基因的表达，从而促进幼苗的生长发育，使生物量增加。
SOD、POD和CAT是植物体内3种重要的抗氧化酶，提高这些酶的活性可缓解逆境对植物生长的抑制作用，进而提高植株的抗逆性。在正常值范围内，植物体内各种代谢都处于动态平衡，当外界环境的变化超出植物本身抵抗的阈值时，细胞内动态平衡受到破坏，进而发生代谢紊乱现象，最终植物细胞呈现逐渐老化和消亡的趋势。本试验表明，外源ABA能提高朝天椒幼苗的POD、SOD和CAT活性，郭贵华等[15]研究表明，在水稻孕穗期干旱胁迫下喷施150 mg/kg ABA，2个抗旱性不同的水稻品种的SOD、CAT活性上升；Guo等[16]研究发现，施用外源ABA能明显提高低温胁迫下辣椒叶片的SOD、POD活性和相关基因的表达，本试验结果与以上结果基本一致。总体来看，5 mg/L ABA处理对朝天椒幼苗的抗氧化酶活性的促进作用较好，表明外源ABA可能通过SOD、POD及CAT的协同作用，恢复受损自由基在细胞中生成与清除的平衡系统，并将氧自由基维持在较低水平，能在一定程度上缓解或抵御胁迫[17]。
MDA会破坏生物膜的结构与功能，使膜电阻和膜流动性下降，最终使细胞膜失去选择性吸收能力并漏出胞内电解质[18]。本试验表明，外源ABA处理使朝天椒幼苗叶片MDA含量下降，与祝长龙等[19]的研究结果基本一致。植物自身具备一定的自我调节能力，渗透调节是植物在逆境胁迫下一种非常重要的自我调节与适应方式，是植物引起保护性应答的重要生理机制之一。在逆境胁迫下，细胞会积累可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等渗透调节物质以调控细胞渗透势，并保护植物组织中各酶类功能及细胞膜结构的正常运转[20]。汤日圣等[21]研究认为，ABA可促进盐胁迫下辣椒幼苗渗透调节物质的积累，进而提高辣椒幼苗对盐分的耐受性。本试验中，与CK相比，喷施10 mg/L ABA可提高幼苗的可溶性糖含量，渗透调节物质积累增多，与上述研究结果基本一致。
综上，喷施外源5~20 mg/L ABA可促进朝天椒幼苗株高、茎粗等生物量增加、抗氧化酶POD、CAT和SOD活性提高，MDA含量下降、可溶性糖含量均有一定的增加。5 mg/L ABA对朝天椒幼苗的生长指标和生理指标影响较为明显，其是朝天椒苗期喷施的较适浓度，可在一定程度上提高幼苗抗逆性。