植被作为生态系统的基础，为系统内的生物提供能源及物质，同时反映出一定的自然现象与规律。由于各区域生境具有异质性，孕育出的植物群落较为丰富[1-2]。因此，科学认识和合理分类与排序植物群落，对于植被资源保护及管理有重要意义。植被数量生态学已形成了较为完整、系统和相对独立的理论及方法体系[3]。分类和排序是研究植物群落与环境因子间关系的一种常用数量分析方法[4]。目前应用较为成熟且广泛的分类方法为双向指示种分析（Two way indicator species analysis，TWINSPAN），其可同时实现对物种和样地的分类。随着计算机技术及数量生态学的不断发展，排序的方法越来越多样简便，其中典型相关分析（Canonical correspondence analysis，CCA）和除趋势对应分析（Detrended correspondence analysis，DCA）可将环境因子与物种或样地的排序结果进行有机结合，使植被和环境因子的关系更加清晰。
崔雨昕等[5]对陕西秦岭西段的森林群落进行分类排序发现，影响该区域森林群落分布的主要环境因子是海拔，其次是坡向和坡度。李巧玉等[6]研究发现，影响彩叶林群落分布的主要环境因子是海拔和坡向。郑天义等[7]对太白山自然保护区的森林群落进行分类排序研究，发现影响群落分布的变量为海拔、坡度、枯落物厚度和干扰情况。苏金娟等[8]研究表明，阿勒泰地区植物被分为了17个群丛，草本植物优势较明显，影响该群落分类的主导因子是海拔，其次是气候和土壤因子。实践中，对山西文峪河上中游地区的森林群落的分类排序研究有待进一步深入。本文通过TWINPAN分类和CCA排序结合的方法，对山西文峪河上中游地区的森林群落进行研究，分析其群落分类、物种及样地与环境因子的相关性，了解该群落的分布、物种组成及结构特点，为研究区森林群落保护和管理提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究区基本情况
1.2 调查方法
通过典型取样的方法，在研究区选取了52块森林样地进行调查并编号，每个样地长×宽为30 m×20 m，记录每个样地的环境因子，包括经纬度、海拔、坡度和坡向等；记录各样地总盖度、乔木层郁闭度以及乔木的高度、盖度和胸径等；在样地对角线上选取2个10 m×10 m的小样地，记录灌木层总盖度和灌木的高度、盖度等；选取6个1 m×1 m的小样地，记录草本层总盖度、每种草本植物的高度、盖度等。乔木、灌木和草本的重要值（Important value，IV）计算如式（1 ）~（3 ）。
IV 乔=（相对盖度+相对高度+相对胸径）/3
IV 灌=（相对盖度+相对高度）/2
IV 草=（相对盖度+相对高度）/2
1.3 数据分析
采用PC-Ord 5.0软件进行TWINSPAN分类与CCA排序。为了消除稀有种对分类结果的影响，在对森林群落进行TWINSPAN分类时，剔除群落中频度<10%的偶见种，森林群落剩余56种优势种，然后将56种优势种的重要值与52个植物群落样方组成的植被矩阵进行分类。CCA分析是一种对应分析与多元回归结合的单峰约束排序方法[14]，涉及物种数据矩阵和环境数据矩阵，CCA排序图可反映样方、物种与环境因子之间的关系。
2 结果与分析
2.1 森林群落TWINSPAN分类
基于森林群落的TWINSPAN分类结果，根据《中国植被》[15]关于植被的分类原则和方法，结合群落特征及样地实际情况，将研究区的52个森林样地划分为13个群丛，具体如下。
白杄（Picea meyeri）、歪头菜（Vicia unijuga）和披针薹草（Carex lancifolia）为群丛Ⅰ，该群丛包括样地29、30和32，分布于庞泉沟自然保护区百草亭、八道沟等地，海拔1 981～2 025 m，坡度5 °～10 °，坡向5 °～39 °。该群落总盖度90%，乔木层郁闭度0.80，建群种白杄平均高12 m，盖度80%，生长良好，伴生种仅有华北落叶松（Larix gmelinii）；草本层优势种歪头菜平均高0.1 m，盖度30%，披针薹草平均高0.20 m，盖度20%，伴生种为路边青（Geum aleppicum）、野胡萝卜（Geum aleppicum）、小红菊（Chrysanthemum chanetii）、瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum）和北柴胡（Bupleurum chinense）等。
白桦（Betula platyphylla）、白杄、榛（Corylus heterophylla）和披针薹草为群丛Ⅱ，包含样地42、43和44，分布于庞泉沟自然保护区的大拐弯上、小沙沟及老虎疙洞等地，海拔1 931～2 035 m，坡度5 °～20 °，坡向30 °～353 °。该群落总盖度95%，乔木层郁闭度0.70，建群种白桦平均高16 m，盖度35%，白杄平均高15 m，盖度30%，伴生种为华北落叶松、山杨（Populus davidiana）和青杄（Picea wilsonii）等；灌木层总盖度55%，优势种榛平均高1.7 m，盖度50%，伴生种为金银忍冬（Lonicera maackii）、土庄绣线菊（Spiraea ouensanensis）、美蔷薇（Rosa bella）、葱皮忍冬（Lonicera ferdinandi）、灰栒子（Cotoneaster acutifolius）和陕西荚蒾（Viburnum schensianum）等；草本层总盖度60%，优势种披针薹草平均高0.20 m，盖度60%，伴生种为山野豌豆（Vicia amoena）、茜草（Rubia cordifolia）、山马兰（Aster lautureanus）、鸡腿堇菜（Viola acuminata）和糙苏（Phlomoides umbrosa）等。
青杄、美蔷薇和披针薹草为群丛Ⅲ，包含样地11、31和33，分布于庞泉沟自然保护区的小犁牛沟、流水沟坪及交城县西葫芦林场等地，海拔1 887～1 933 m，坡度2 °～5 °，坡向60 °～334 °。该群落总盖度95%，乔木层郁闭度0.65，建群种青杄平均高14 m，盖度65%，伴生种为白桦、白杄和华北落叶松等；灌木层总盖度10%，优势种美蔷薇平均高1.3 m，盖度10%，伴生种为榛、土庄绣线菊、金银忍冬、刺果茶藨子（Ribes burejense）、唐古特忍冬（Lonicera tangutica）和直穗小檗（Berberis dasystachya）等；草本层总盖度75%，优势种披针薹草平均高0.15 m，盖度75%，伴生种为龙芽草（Agrimonia pilosa）、毛茛（Ranunculus japonicus）、地榆（Sanguisorba officinalis）、歪头菜和北方拉拉藤（Galium boreale）等。
华北落叶松、白桦、土庄绣线菊和细叶鸢尾（Iris tenuifolia）为群丛Ⅳ，该群丛仅有样地12，位于交城县西葫芦林场大塔村，海拔1 942 m，坡度2 °，坡向3 °。该群落总盖度80%，乔木层郁闭度0.70，建群种华北落叶松平均高13 m，盖度40%，白桦平均高10 m，盖度30%，伴生种仅有青杄；灌木层总盖度20%，优势种土庄绣线菊平均高1.2 m，盖度15%，伴生种为黄刺玫（Rosa xanthina）、美蔷薇等；草本层总盖度50%，优势种细叶鸢尾平均高0.20 m，盖度35%，其次为披针薹草，平均高0.15 m，盖度15%，伴生种为地榆、糙苏、瓣蕊唐松草、小花草玉梅（Anemone rivularis）和北柴胡等。
白桦、黄刺玫和小红菊（Chrysanthemum chanetii）为群丛Ⅴ，该群丛仅有样地46，位于庞泉沟自然保护区的老虎疙洞，海拔1 835 m，坡度5 °，坡向351 °。该群落总盖度40%，乔木层郁闭度0.35，建群种白桦平均高16 m，盖度35%，伴生种为白杄、华北落叶松等；灌木层总盖度20%，优势种黄刺玫平均高1.0 m，盖度20%，伴生种为金银忍冬、土庄绣线菊、灰栒子和黄瑞香（Daphne giraldii）等；草本层总盖度40%，优势种小红菊平均高0.10 m，盖度35%，其次为披针薹草，平均高0.15 m，盖度5%，伴生种为路边青、山野豌豆、山马兰、鸡腿堇菜和瓣蕊唐松草等。
华北落叶松、土庄绣线菊、金银忍冬和披针薹草为群丛Ⅵ，该群丛包含样地24、25、26、27、28和34，位于庞泉沟自然保护区的麝香沟、八道沟和小东沟等地，海拔1 835～2 077 m，坡度2 °～5 °，坡向10 °～320 °。该群落总盖度90%，乔木层郁闭度0.60，建群种华北落叶松平均高15 m，盖度60%，伴生种为辽东栎（Quercus mongolica）、白桦和红桦（Betula albosinensis）等；灌木层总盖度25%，优势种土庄绣线菊平均高1.3 m，盖度15%，其次为金银忍冬，平均高1 m，盖度10%，伴生种为美蔷薇、东北茶藨子（Ribes mandshuricum）、刺果茶藨子、银露梅（Dasiphora glabra）、沙梾（Cornus bretschneideri）和黄瑞香等；草本层总盖度60%，优势种披针薹草平均高0.25 m，盖度50%，伴生种为林地早熟禾（Poa nemoralis）、舞鹤草（Maianthemum bifolium）、藓生马先蒿（Pedicularis muscicola）、玉竹（Polygonatum odoratum）、翠雀（Delphinium grandiflorum）和野青茅（Deyeuxia pyramidalis）等。
华北落叶松、唐古特忍冬、银露梅和东方草莓（Fragaria orientalis）为群丛Ⅶ，该群丛仅包含样地23，位于庞泉沟自然保护区的云顶山，海拔2 588 m，坡度10 °，坡向295 °。该群落总盖度95%，乔木层郁闭度0.75，建群种华北落叶松平均高10 m，盖度75%，伴生种仅有白杄；灌木层总盖度<5%，优势种唐古特忍冬平均高1.5 m，盖度<5%，其次为银露梅，平均高1 m，盖度<5%；草本层总盖度70%，优势种东方草莓平均高0.15 m，盖度70%，伴生种为披针薹草、鸡腿堇菜、小红菊、毛茛和林地早熟禾等。
白桦、山杨、榛和披针薹草为群丛Ⅷ，该群丛包含样地41、45和49，分布于庞泉沟自然保护区的小沙沟、山神庙前及大路卯下等地，海拔1 882～2 115 m，坡度15 °～40 °，坡向125 °～343 °。该群落总盖度90%，乔木层郁闭度0.70，建群种白桦平均高13 m，盖度40%，其次为山杨，平均高10 m，盖度30%，伴生种为辽东栎、白杄和红桦等；灌木层总盖度50%，优势种榛平均高1.9 m，盖度40%，伴生种为土庄绣线菊、美蔷薇、金银忍冬、灰栒子、刺果茶藨子、银露梅和沙梾等；草本层总盖度50%，优势种披针薹草平均高0.20 m，盖度45%，伴生种为糙苏、升麻（Actaea cimicifuga）、华北耧斗菜（Aquilegia yabeana）、矮山黧豆（Lathyrus humilis）、烟管头草（Carpesium cernuum）和歪头菜等。
山杨、土庄绣线菊和披针薹草为群丛Ⅸ，该群丛包含样地50、51和52，分布于庞泉沟自然保护区的麝香沟、黑渠沟口等地，海拔1 797～2 114 m，坡度15 °～25 °，坡向160 °～175 °。该群落总盖度90%，乔木层郁闭度0.70，建群种山杨平均高11 m，盖度65%，伴生种为白桦和辽东栎；灌木层总盖度5%，优势种土庄绣线菊平均高1.4 m，盖度5%，伴生种为美蔷薇、金银忍冬、灰栒子、东北茶藨子和直穗小檗等；草本层总盖度55%，优势种披针薹草平均高0.15 m，盖度55%，伴生种为山马兰、鸡腿堇菜、小红菊、北柴胡和糙苏等。
辽东栎、美蔷薇和披针薹草为群丛Ⅹ，该群丛包含样地4、13、14、22、36、37、40、47和48，分布于交城县庞泉沟二合庄村、庞泉沟自然保护区蛤蟆口等地，海拔1 685～2 007 m，坡度5 °～45 °，坡向90°～350 °。该群落总盖度95%，乔木层郁闭度0.80，建群种辽东栎平均高11 m，盖度75%，伴生种为青杄、白桦和山杨等；灌木层总盖度25%，优势种美蔷薇平均高1.3 m，盖度15%，伴生种为金银忍冬、灰栒子、土庄绣线菊、黄刺玫、东北茶藨子和刺果茶藨子等；草本层总盖度50%，优势种披针薹草平均高0.20 m，盖度50%，伴生种为龙芽草、路边青、鸡腿堇菜、野青茅（Deyeuxia pyramidalis）和花荵（Polemonium caeruleum）等。
辽东栎、油松、榛、灰栒子和披针薹草为群丛Ⅺ，该群丛包含样地20、21和35，分布于交城县孝文山水沟村、庞泉沟自然保护区老虎疙洞等地，海拔1 654～1 811 m，坡度5 °～45 °，坡向68 °～330 °。该群落总盖度90%，乔木层郁闭度0.70，建群种辽东栎平均高11.5 m，盖度40%，油松平均高12 m，盖度30%，伴生种为白桦和山杨等；灌木层总盖度35%，优势种榛平均高1.8 m，盖度15%，灰栒子平均高1.2 m，盖度15%，伴生种为土庄绣线菊、金银忍冬、黄刺玫、美蔷薇、西北栒子、沙梾和黄瑞香等；草本层总盖度35%，优势种披针薹草平均高0.15 m，盖度35%，伴生种为山马兰、鸡腿堇菜、小红菊、糙苏和野青茅等。
油松、黄刺玫、土庄绣线菊和披针薹草为群丛Ⅻ，该群丛包含样地1、2、5、6、7、8、9、15、16、17、18、19和38，分布于交城县双家寨林场张家庄村、西葫芦林场南沟村和孝文山水村沟村等地，海拔1 421～1 685 m，坡度5 °～40 °，坡向8 °～326 °。该群落总盖度85%，乔木层郁闭度0.70，建群种油松平均高10.5 m，盖度60%，伴生种为辽东栎和白桦；灌木层总盖度25%，优势种黄刺玫平均高1.3 m，盖度15%，土庄绣线菊平均高1.2 m，盖度10%，伴生种为虎榛子（Ostryopsis dividiana）、灰栒子、银露梅、沙梾、美蔷薇和西北栒子（Cotoneaster zabelii）等；草本层总盖度50%，优势种披针薹草平均高0.15 m，盖度50%，伴生种为小红菊、斑叶堇菜（Viola variegata）、地榆、穿龙薯蓣（Dioscorea nipponica）、翠雀和山蒿（Artemisia brachyloba）等。
白桦、油松、黄刺玫、土庄绣线菊和披针薹草为群丛XIII，该群丛包含样地3、10和39，分布于交城县双家寨林场、西葫芦林场南沟村以及庞泉沟自然保护区南皮沟等地，海拔1 409～1 729 m，坡度2 °～5 °，坡向50 °～346 °。该群落总盖度80%，乔木层郁闭度0.60，建群种白桦平均高9 m，盖度35%，油松平均高11 m，盖度25%，伴生种为辽东栎和山杨；灌木层总盖度30%，优势种黄刺玫平均高0.8 m，盖度15%，土庄绣线菊平均高1.3 m，盖度15%，伴生种虎榛子、美蔷薇、葱皮忍冬、榛和黄瑞香等；草本层总盖度35%，优势种披针薹草平均高0.10 m，盖度30%，伴生种为野青茅、东方草莓、林地早熟禾、茜草、龙芽草和瓣蕊唐松草等。
2.2 森林群落CCA排序
研究区52个样地前3个排序轴的特征值分别为0.520、0.148和0.128，第1、2排序轴的特征值较大，因此选择二者对研究区56个优势种和52个样地进行CCA排序，分析经度、纬度和海拔等6个环境因子与52个样地、56个优势种分布的相关关系，可以较好地反映研究区物种分布、群落分布与环境因子之间的关系。
2.2.1 样地CCA排序
由图1可知，第1排序轴与纬度、海拔和坡向的相关性较强，其主要反映纬度、海拔的变化，但研究区的纬度变化较小，故忽略纬度的影响，海拔所代表的箭头长度最长，且与第1排序轴的夹角较小；第2排序轴与坡位、经度和坡度相关性较强，揭示了坡度变化对样地分布格局的影响。群丛Ⅰ（白杄、歪头菜和披针薹草）、群丛Ⅲ（青杄、美蔷薇和披针薹草）、群丛Ⅴ（白桦、黄刺玫和小红菊）和群丛Ⅵ（华北落叶松、土庄绣线菊、金银忍冬和披针薹草）在CCA排序中分布的位置较为接近，说明这些群丛对生境的选择非常相似。可见，海拔可能是影响研究区森林样地分布较为重要的环境因子。
图1 研究区森林样地的CCA排序F1、F2、F5、F6、F7、F8、F9、F15、F16、F17、F18和F19为油松林；F3为白桦油松林；F4、F13、F14、F22、F36、F37、F40、F47和F48为辽东栎林；F10为白桦油松林；F11和F33为青杄林；F12、F23、F24、F25、F26、F27、F28和F34为华北落叶松林；F20、F21、F35和F38为油松辽东栎林；F29为白杄华北落叶松林；F30为白杄白桦林；F31为青杄白杄林；F32为白杄林；F33为青杄林；F39、F43和F46为白桦林；F41、F44、F45和F49为山杨白桦林；F42为白桦红桦林；F50、F51和F52为山杨林；Lo为经度；La为纬度；Al为海拔；As为坡向；Sl为坡度；Po为坡位。 |
2.2.2 优势种CCA排序
研究区森林样地56个优势种的CCA排序如图2所示。第1排序轴与纬度、海拔和坡向的相关性较强，主要反映植物优势种随海拔的变化，可见森林群落的优势种分布垂直地带性较为明显。沿着第1排序轴，出现较多物种集中分布，主要是直穗小檗（sp25）、东北茶藨子（sp20）、北方拉拉藤（sp47）、歪头菜（sp46）、林地早熟禾（sp43）、矮山黧豆（sp56）和葱皮忍冬（sp14）等；靠第2排序轴上部由青杄（sp5）、红桦（sp8）、山野豌豆（sp28）、藓生马先蒿（sp51）、舞鹤草（sp50）、路边青（sp27）和小花草玉梅（sp45）等树种向金银忍冬（sp11）、白桦（sp3）、黄瑞香（sp24）、升麻（sp44）和糙苏（sp40）等树种过渡，主要揭示了纬度与海拔对研究区森林优势种分布格局的影响。与物种CCA的分析结果相比较，可以发现群落与环境、优势种与环境的空间分布格局较为相似。
图2 研究区森林样地优势种的CCA排序sp1为辽东栎；sp2为油松；sp3为白桦；sp4为山杨；sp5为青杄；sp6为白杄；sp7为华北落叶松；sp8为红桦；sp9为虎榛子；sp11为金银忍冬；sp12为土庄绣线菊；sp13为美蔷薇；sp14为葱皮忍冬；sp15为榛；sp16为西北栒子；sp17为灰栒子；sp18为陕西荚蒾；sp19为刺果茶藨子；sp20为东北茶藨子；sp21为银露梅；sp22为沙梾；sp23为唐古特忍冬；sp24为黄瑞香；sp25为直穗小檗；sp26为龙芽草；sp27为路边青；sp28为山野豌豆；sp29为披针薹草；sp30为茜草；sp31为山蒿；sp32为山马兰；sp33为野胡萝卜；sp34为鸡腿堇菜；sp35为小红菊；sp36为瓣蕊唐松草；sp37为斑叶堇菜；sp38为北柴胡；sp39为地榆；sp40为糙苏；sp41为野青茅；sp42为细叶鸢尾；sp43为林地早熟禾；sp44为升麻；sp45为小花草玉梅；sp46为歪头菜；sp47为北方拉拉藤；sp48为东方草莓；sp49为华北耧斗菜；sp50为舞鹤草；sp51为藓生马先蒿；sp52为玉竹；sp53为花荵；sp54为穿龙薯蓣；sp55为翠雀；sp56为矮山黧豆。 |
3 结论与讨论
基于研究区的森林群落TWINSPAN分类结果，将52个森林群落划分为13个群丛，其中前3个分别是群丛Ⅰ（白杄、歪头菜和披针薹草）、群丛Ⅱ（白桦、白杄、榛和披针薹草）以及群丛Ⅲ（青杄、美蔷薇和披针薹草）。分别对52个森林样地以及56个优势种进行CCA排序，结果表明，第1排序轴与纬度、海拔和坡向的相关性较强，其主要反映纬度、海拔的变化；第2排序轴与坡位、经度和坡度相关性较强，揭示了坡度变化对样地分布格局的影响。由此可知，海拔可能是影响研究区森林样地分布的主要环境因子。张鸿南等[16]研究发现，决定藏东地区植物群落分布的主要环境因子为海拔、坡向、坡度和土壤pH等，其中海拔、坡向和坡度对群落物种多样性有明显影响（P<0.01）。刘金亮等[17]利用模型拟合的方法，研究浙江龙王山森林群落物种多度分布特征及其与海拔的关系，发现不同植被类型物种多度分布与海拔之间的关系存在差异，说明海拔对不同植被类型中各物种多度分布具有不同影响。第1排序轴与纬度、海拔和坡向的相关性较强，主要反映植物优势种随海拔的变化，可见森林群落的优势种分布垂直地带性较为明显，揭示了纬度与海拔对研究区森林优势种分布格局的影响，优势种与环境、群落与环境的关系均表现出较为一致的空间分布格局。林开淼等[18]研究发现，戴云山自然保护区黄山松林形成了34个群落类型，海拔、土壤含水量、土壤有机质和pH是影响该地区森林群落分布，形成不同植被类型的主要因子。赵婷婷等[19]研究表明，祁连山北坡灌木主要优势种分布与群落类型的分布梯度有较大的相似性。
综上，将研究区森林群落分为13个群丛类型，主要有群丛Ⅰ（白杄、歪头菜和披针薹草）、群丛Ⅱ（白桦、白杄、榛和披针薹草）以及群丛Ⅲ（青杄、美蔷薇和披针薹草）等，其中海拔是影响群落分布和优势种分布的主要环境因子，优势种与环境、群落与环境具有较为一致的空间分布格局。研究结果为研究区森林群落保护和管理提供参考。