水流是鱼类生活中必不可少的元素之一，当环境中存在水流时，鱼类一般会集群逆流持续游泳。在适宜的水流速度下，可提高饲料的转化率，改善鱼类的生长和养殖福利[1]。王婕等[2]研究发现，在1.0～1.5 BL/s流速下，许氏平鲉（Sebastes schlegelii）的生长性能较佳。动物的“个性”是指随着时间的推移，其在不同情境下所表现出的持续一致的行为个体差异[3]。个性特征包括勇敢性、探索性和活跃性等[4]。勇敢性指动物在危险环境中的反应[5]；探索性指动物探索新环境、食物或物体的行为[6]；活跃性指动物自发运动的行为。相关研究表明，个性与鱼类的生长存在一定的关联，如攻击性强的马苏大麻哈鱼（Oncorhynchus masou）和勇敢性强的三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）生长速度更快[7]。此外，动物的个性行为会对种群产生一定的影响[8]，Réale等[9]和Watters等[10]研究发现，适量的好斗行为有助于种群生存和繁殖，但过度的好斗行为会额外消耗觅食和求偶等基本生命活动所需的能量。付翔等[11]研究表明，中华倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）的社会性在集群运动时能够较好地保留，且个性差异会对集群运动特征产生重要影响。焦虑性通过对感知威胁表现出的特定反应行为来推断[12]。在动物中，焦虑通常表现为肌肉紧张、回避或逃避行为以及自主活动的增加[13]。鱼类的焦虑行为可以反映其福利、偏好和厌恶等信息[14]。
1 材料与方法
1.1 试验材料
许氏平鲉幼鱼购自大连天正实业有限公司，试验前在实验室内循环水养殖系统中暂养14 d。暂养期间，水温控制在（14.69±0.54） ℃，溶氧量（8.18±0.21） mg/L，盐度（34.38±1.77）‰，每日投喂配合饲料２次（9：00和17：00），投喂30 min后立即清除水槽内的残饵和粪便。日换水量10%。
1.2 试验装置
流水养殖装置由3个部分组成，包括动力部分、动力控制部分以及鱼类养殖区域（内装3个单元格，单元格规格长×宽×高为80 cm×21 cm×24 cm）。在鱼类养殖区域内，由造浪泵产生水流，在导流板的作用下形成稳定的线性水流，通过造浪泵的调节器控制流速。
个性行为测定装置分为大小不等的两个区域，即开阔区（长×宽×高为55 cm×35 cm×35 cm）和遮蔽区（长×宽×高为15 cm×35 cm×35 cm），水深10 cm。隔板底部中央有一长方形隔板小门（长×宽为7 cm×5 cm）连通两个区域。
焦虑性测试装置为白色水槽，将水槽分为相等大小的两部分（长×宽×高为27.5 cm×35 cm×35 cm），一部分槽体内覆盖黑色卡板以模拟黑暗环境；另一部分不做改造，保留原本白色，以模拟明亮环境。水深10 cm。
1.3 试验方法
暂养结束后，禁食24 h。挑选大小相当的许氏平鲉45尾，体长（5.82±0.39） cm，体质量（4.64±0.87） g，将试验鱼放入浓度100 mg/L的MS-222溶液中麻醉，使用注射器将PIT电子标签注入试验鱼腹部。试验随机分为3组，每组15尾鱼，流速分别为0、1和2 BL/s，以0 BL/s为对照组。每日投喂配合饲料两次（9：00和17：00），投喂时各组需保持静水状态，投喂30 min后立即清除水槽内的残饵和粪便。饲养28 d后进行数据采集。
1.4 测定指标和方法
1.4.1 生长性能
试验结束后，禁食24 h。将鱼放入浓度100 mg/L的MS-222溶液中麻醉，称量每尾鱼的体长和体质量并记录，计算其特定生长率和增重率，公式如式（1 ）~（2 ）。
式中，W 1为初体质量，g；W 2为终体质量，g；t为试验天数，d。
1.4.2 个性特征
（1）勇敢性。将鱼放置在遮蔽区适应30 min，随后轻轻提起隔板小门，开始持续20 min的视频拍摄，通过其在遮蔽区和开阔区的行为进行勇敢性分析。勇敢性参数为游出遮蔽区的次数和在开阔区的停留时间，由人工观测计数得到结果。（2）探索性。待勇敢性观测结束后，将鱼引入遮蔽区，闭合小门，放置一个直角连接管于开阔区远离遮蔽区一端（距离边缘15 cm中心处，开口背向遮蔽区）。待其恢复20 min后，再次提起小门并开始20 min的视频拍摄，通过其对陌生物体（直角连接管）的侦查行为进行探索性分析。探索性参数采用围绕陌生物体的次数和距离陌生物体的平均距离。围绕陌生物体的次数为鱼探索陌生物体时绕其一圈的次数；距离陌生物体的平均距离采用每一次游向陌生物体的行动中，鱼距离陌生物体的最近距离的平均值。（3）活跃性。探索性观测结束后，立即取出陌生物体，确保鱼处于开阔区并闭合小门，待其恢复10 min后，进行10 min的自发游泳行为拍摄，用于活跃性分析。活跃性参数采用鱼在开阔区移动的总时间。
1.4.3 焦虑性
活跃性结束后，待试验鱼恢复24 h。将其放入黑白箱中的黑暗区域，进行30 min的拍摄。记录其进入明亮区域的次数和在明亮区停留的总时间。
1.5 数据分析
试验数据用Excel软件进行常规处理，用SPSS 26.0软件进行统计分析。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）进行差异分析。采用皮尔逊相关系数（Pearson correlation coefficient）进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 水流速度对许氏平鲉生长性能的影响
如表1所示，在生长性能指标中，随着水流速度的加快，终体长、终体质量和增重率均呈先增加后减少的趋势，2 BL/s组的特定生长率小于1BL/s组和对照组（0 BL/s），但各项指标组间差异无统计学意义（P>0.05）。说明水流速度对许氏平鲉幼鱼的生长性能无明显影响。
表1 水流速度对许氏平鲉生长性能的影响 |
| | | | |
|---|---|---|---|
| 初体长/cm | 5.75±0.11 a | 5.89±0.09 a | 5.83±0.11 a |
| 初体质量/g | 4.49±0.23 a | 4.83±0.25 a | 4.59±0.20 a |
| 终体长/cm | 6.71±0.16 a | 6.78±0.16 a | 6.71±0.12 a |
| 终体质量/g | 9.05±0.50 a | 9.80±0.69 a | 8.86±0.43 a |
| 特定生长率/% | 2.32±0.34 a | 2.32±0.41 a | 2.18±0.52 a |
| 增重率/% | 101.68±5.28 a | 102.24±6.68 a | 94.65±7.87 a |
|
2.2 水流速度对许氏平鲉行为特征的影响
2.2.1 个性
如表2所示，勇敢性和活跃性的各项指标在3组间的差异均无统计学意义（P>0.05）。在探索性指标中，2 BL/s组鱼群围绕陌生物体的次数显著大于1 BL/s组和0 BL/s组（P<0.05），1 BL/s组和0 BL/s组鱼群围绕陌生物体的次数差异无统计学意义（P>0.05）；3组间距离陌生物体的平均距离差异无统计学意义（P>0.05）。这说明2 BL/s的水流速度能明显增加许氏平鲉的探索性，对勇敢性和活跃性无明显影响。
表2 水流速度对许氏平鲉行为特征的影响 |
| 行为特征 | 参数指标 | | | |
|---|---|---|---|---|
| 勇敢性 | 游出遮蔽区的次数 | 7.25±2.17 a | 4.00±0.89 a | 10.00±4.04 a |
| 在开阔区停留的时间/s | 776.00±26.42 a | 484.83±118.04 a | 522.00±239.08 a | |
| 探索性 | 围绕陌生物体的次数 | 3.20±0.86 a | 3.75±1.49 a | 8.33±1.76 b |
| 距离陌生物体的平均距离/cm | 2.53±0.42 a | 3.66±0.25 a | 3.23±0.68 a | |
| 活跃性 | 在开阔区移动的总时间/s | 187.43±57.59 a | 253.86±40.95 a | 158.00±73.37 a |
| 焦虑性 | 进入明亮区的次数 | 13.67±6.01 a | 5.50±3.50 a | 6.20±1.88 a |
| 在明亮区停留的总时间/s | 220.33±124.26 ab | 349.00±51.00 a | 75.2±30.71 b | |
|
2.2.2 焦虑性
如表2所示，鱼群进入明亮区的次数在3组间差异无统计学意义（P>0.05）。1 BL/s组鱼群在明亮区停留的总时间明显大于2 BL/s组（P<0.05），而0 BL/s组鱼群在明亮区停留的总时间与其他2组间差异无统计学意义（P>0.05）。这说明1 BL/s的水流速度降低了许氏平鲉的焦虑性，而2 BL/s的水流速度提高了其焦虑性。
2.3 水流速度对许氏平鲉幼鱼生长、个性和焦虑性的相关性影响
如表３所示，在0 BL/s组中，鱼群围绕陌生物体的次数与在开阔区移动的总时间呈正相关（P<0.05），这说明在0 BL/s的水流速度中，探索性越强的鱼其活跃性越强。如表4所示，在1 BL/s组中，在明亮区停留的总时间与围绕陌生物体的次数呈正相关（P<0.05），这说明在1 BL/s的水流速度中，探索性越强的鱼其焦虑性越低。如表5所示，在2 BL/s组中，鱼群围绕陌生物体的次数和在开阔区移动的总时间与勇敢性的两个指标（游出遮蔽区的次数和在开阔区停留的时间）呈正相关（P<0.05），围绕陌生物体的次数与在开阔区移动的总时间呈正相关（P<0.05），这说明在2 BL/s的水流速度中，勇敢性越强的鱼，其探索性和活跃性越强，探索性越强的鱼，其活跃性越强。
表3 0 BL/s水流速度下许氏平鲉幼鱼生长、个性和焦虑性的相关性 |
| 行为特征 | 游出遮蔽区 的次数 | 在开阔区 停留的时间 | 围绕陌生 物体的次数 | 距离陌生 物体的平均距离 | 在开阔区 移动的总时间 | 进入明亮区 的次数 | 在明亮区停留 的总时间 | 特定 生长率 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 游出遮蔽区的次数 | 1 | |||||||
| 在开阔区停留的时间 | 0.752 | 1 | ||||||
| 围绕陌生物体的次数 | 0.285 | 0.569 | 1 | |||||
| 距离陌生物体的平均距离 | 0.094 | 0.716 | 0.288 | 1 | ||||
| 在开阔区移动的总时间 | -0.050 | 0.252 | 0.839* | -0.098 | 1 | |||
| 进入明亮区的次数 | 0.592 | 0.506 | 0.13 | -0.191 | 0.235 | 1 | ||
| 在明亮区停留的总时间 | 0.536 | 0.445 | -0.167 | -0.068 | -0.044 | 0.931* | 1 | |
| 特定生长率 | -0.225 | -0.574 | 0.007 | -0.810 | -0.021 | -0.392 | -0.553 | 1 |
|
表4 1 BL/s水流速度下许氏平鲉幼鱼生长、个性和焦虑性的相关性 |
| 行为特征 | 游出遮蔽区 的次数 | 在开阔区 停留的时间 | 围绕陌生 物体的次数 | 距离陌生物体 的平均距离 | 在开阔区移动 的总时间 | 进入明亮区 的次数 | 在明亮区停留的总时间 | 特定 生长率 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 游出遮蔽区的次数 | 1 | |||||||
| 在开阔区停留的时间 | 0.115 | 1 | ||||||
| 围绕陌生物体的次数 | 0.15 | 0.123 | 1 | |||||
| 距离陌生物体的平均距离 | -0.218 | 0.513 | 0.559 | 1 | ||||
| 在开阔区移动的总时间 | 0.373 | -0.313 | 0.341 | 0.617 | 1 | |||
| 进入明亮区的次数 | -0.135 | -0.246 | 0.286 | 0.074 | 0.034 | 1 | ||
| 在明亮区停留的总时间 | -0.068 | 0.037 | 0.860* | 0.349 | 0.326 | -0.016 | 1 | |
| 特定生长率 | -0.111 | -0.232 | 0.496 | 0.155 | -0.565 | 0.016 | 0.590 | 1 |
表5 2 BL/s水流速度下许氏平鲉幼鱼生长、个性和焦虑性的相关性 |
| 行为特征 | 游出遮蔽区 的次数 | 在开阔区 停留的时间 | 围绕陌生 物体的次数 | 距离陌生物体 的平均距离 | 在开阔区 移动的总时间 | 进入明亮区 的次数 | 在明亮区 停留的总时间 | 特定 生长率 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 游出遮蔽区的次数 | 1 | |||||||
| 在开阔区停留的时间 | 0.995* | 1 | ||||||
| 围绕陌生物体的次数 | 0.877* | 0.903* | 1 | |||||
| 距离陌生物体的平均距离 | 0.511 | 0.593 | 0.838 | 1 | ||||
| 在开阔区移动的总时间 | 0.987* | 0.998* | 0.913* | 0.621 | 1 | |||
| 进入明亮区的次数 | -0.225 | -0.266 | -0.420 | -0.660 | -0.299 | 1 | ||
| 在明亮区停留的总时间 | 0.337 | 0.385 | 0.358 | 0.993 | 0.392 | 0.234 | 1 | |
| 特定生长率 | -0.182 | -0.165 | 0.210 | -0.235 | -0.165 | 0.060 | 0.147 | 1 |
3 结论与讨论
3.1 水流速度对许氏平鲉幼鱼生长性能的影响
关于水流速度对鱼类生长性能的影响暂未取得一致的结论。在不同水流速度下，持续游泳运动可以有效提高部分鱼的生长性能，但也可能对鱼类的生长性能无影响，或者不利于鱼类的生长。试验鱼的种类、发育阶段和游泳运动持续时间等因素均会影响试验结果。王婕等[2]研究发现，在1.5 BL/s流速下养殖43 d后，许氏平鲉的终体长、终体质量、特定生长率和增重率均显著高于对照组。而本研究中，许氏平鲉的终体长、终体质量、特定生长率和增重率在3组间差异均无统计学意义，水流速度对其生长性能无明显影响，这与上述研究结果并不一致。分析认为，研究结果存在差异可能是由于两个试验使用的试验鱼所处的发育阶段不同。水流速度对生长无显著影响的研究结果在其他鱼类中也有报道。例如，Martin等[19]研究水流对虹鳟（Oncorhynchus mykiss）生长性能的影响发现，在0.8和1.6 BL/s的水流速度中训练30 d后，其体长与对照组并无差异。关于同种鱼类的生长性能在不同发育阶段对水流速度的响应还有待进一步深入研究。
3.2 水流速度对许氏平鲉幼鱼个性的影响
水流速度会影响鱼类的个性行为，不同种类的个性行为对水流速度的响应可能存在差异[20-21]。例如，Sinclair等[15]研究表明，3～4 BL/s的水流速度能增强食蚊鱼的勇敢性和探索性；Christiansen等[22]研究发现，静水中北极红点鲑（Salvelinus alpinus）的好斗性更强；王婕等[2]研究发现，2.5 BL/s水流速度下许氏平鲉的活跃性显著降低。本研究中，1和2 BL/s的水流速度对许氏平鲉幼鱼的勇敢性和活跃性均无明显影响。造成这种现象的原因可能是本试验设置的水流速度较慢，其对许氏平鲉幼鱼个性的影响不明显。更高强度的水流速度是否会影响许氏平鲉幼鱼的个性还有待进一步研究。对于探索性指标，2 BL/s组试验鱼围绕陌生物体的次数显著高于1 BL/s组与对照组，表明2 BL/s的水流速度可显著提高许氏平鲉幼鱼的探索性。具有更高探索性的个体更有可能在更多的地点建立新的种群[6，23]。因此，探索性的提高有利于增殖放流鱼类后在更大的范围内建立种群，进而扩大种群的分布范围，有利于渔业资源的恢复和发展。
3.3 水流速度对许氏平鲉幼鱼焦虑性的影响
相关研究表明，适当的水流速度可能会降低鱼类的焦虑性，例如，Herbert等[24]通过使用移动光刺激大西洋鲑鱼（Salmo salar）进行游泳锻炼，发现1.5 BL/s的水流会显著降低其焦虑行为。在本研究中，1 BL/s组与2 BL/s组的鱼在明亮区停留的时间与对照组均无显著差异，但2 BL/s组的鱼在明亮区停留的时间显著低于1 BL/s组，表明在2 BL/s流速下持续游泳运动可能提高了许氏平鲉幼鱼的焦虑程度。自发运动与被迫运动对焦虑性的影响不同[25]，如Leasure等[26]发现，被迫运动的大鼠焦虑性会高于自愿运动的大鼠。因此，2 BL/s组试验鱼焦虑性的提升可能是由于此流速超出了其偏好的流速，其被迫以较高的强度长期进行游泳运动，对其产生了胁迫作用，进而焦虑程度提高。由此可见，养殖环境中较高的水流速度可能会引起鱼类的应激反应，导致其行为和生理发生改变，进而降低养殖鱼类的福利水平。因此，针对不同种类养殖鱼类及其不同发育阶段适宜水流速度的研究亟待开展。
3.4 许氏平鲉幼鱼生长、个性和焦虑的相关性分析
研究表明，鱼类的生长、个性和焦虑之间可能存在相关性。例如，Brown等[27]研究发现，短尾鳅（Brachyrhaphis episcopi）勇敢性越强其体重越大；Hamilton等[28]发现，焦虑性越低的斑马鱼勇敢性越强；Huntingford[29]在对三刺鱼的研究中发现，在繁殖季节，非繁殖鱼类对捕食者表现出的勇敢性和其攻击性呈正相关；Dingemanse等[30]发现，当环境中存在捕食者时，三刺鱼的勇敢性和探索性呈正相关；Bergmüller等[31]在对美新亮丽鲷（Neolamprologus pulcher）的研究中发现，其勇敢性、探索性和攻击性呈正相关。在本研究中，许氏平鲉幼鱼的探索性与活跃性和勇敢性均呈正相关，而与焦虑性呈负相关，这与以上研究结果相似。
综上，本文探究了不同水流速度对许氏平鲉幼鱼生长、个性和焦虑行为的影响，发现1和2 BL/s的水流速度对其生长性能及勇敢性和活跃性均无显著影响。2 BL/s的水流速度可显著提高其探索性，这有利于其在增殖放流后在更大的范围内建立种群，进而扩大其分布范围。其探索性与活跃性和勇敢性均呈正相关，而与焦虑性呈负相关。研究结果有助于更好地了解鱼类对养殖环境水流速度的行为响应，为养殖鱼类福利的改善提供参考。