素馨属（Jasminum）为木樨科（Oleaceae）植物[1]，在园林绿化、药用等领域应用广泛。素馨属植物常为落叶或常绿小乔木，直立或攀缘状灌木，叶对生或互生，花两性；开花时花姿优美且多具芳香，具有较高的观赏价值；部分种类的花、叶和根均可入药[2]。陈梅春等[3]将素馨属植物按用途划分为四大类，即天然香精类、茶用类、城市绿化植物类和盆栽观赏类。Ganga等[4]对素馨属不同植物孢粉学进行研究，发现该属植物花粉粒形态存在较大差异，花粉活力因植物而异。Gomdola等[5]研究指出，素馨属植物易受炭疽菌、柄锈菌等真菌感染。
近年来，关于素馨属植物研究较多，而关于该属植物相关研究的系统性梳理较少。从植物本身资源开发利用的角度来看，素馨属植物兼具药用、材用和观赏等价值，可在美化环境等方面发挥重要作用。基于此，本文在相关文献的基础上，综述了素馨属植物地理分布与遗传多样性、生态学和生物学特性、化学成分、繁殖技术和利用价值等资源学方面的研究进展。为保护和利用素馨属植物资源提供新的思路和方向。
1 地理分布与遗传多样性
1.1 地理分布
素馨属植物种类繁多，且分布广泛。据记载，该属植物在非洲、亚洲和南美洲等地均有分布，我国约有47种，包括多种茉莉花（Jasminum sambac）和素馨花（Jasminum grandiflorum）[6]，广泛分布于秦岭山脉以南地区[1]。茉莉花为素馨属典型植物之一，在云南、广西、广东和福建等地均有种植[7]，目前，我国茉莉花种植面积较大，年产量较高[8-9]。素馨花因其适应性强、气味芬芳且用途广泛，在我国多地均有种植[10]。迎春花（Jasminum nudiflorum）原产于我国的北方及中部地区，如辽宁、陕西和山东等地，其耐寒、耐旱且喜阳，在荫蔽条件下也能生长，因此可用于庭园种植或微型盆景制作[11]。黄金素馨（Jasminum mesnyi ‘Gold Tip’）是木樨科常绿灌木，原种为云南黄馨（Jasminum mesnyi），原产于云南，在容器育苗、扦插等繁殖试验中发现，该植物引种效果良好，现已在我国西南、华南等地广泛栽植[12]。扭肚藤（Jasminum elongatum）又名假素馨，其具有治疗湿热、腹痛等功效[13-14]，主要分布于我国南方地区，如海南、广西和广东等地。Umamaheswari等[15]研究指出，素馨花具有十分广泛的生境范围。
1.2 遗传多样性
遗传多样性是生物多样性的重要基础，为深入了解物种的进化历程、适应机制以及保护种质资源提供了重要线索。近年来，随着分子生物学技术的飞速发展，对素馨属植物遗传多样性的研究日益深入。荆玲侠[16]采用简单重复序列间扩增（Inter simple sequence repeat，ISSR）分子标记技术和表型性状相结合的方式，对29份素馨属植物材料遗传多样性进行分析，结果表明，29份材料遗传相似系数0.465～1.000，具有丰富的遗传多样性；将所有材料分为3大类或7亚类，进一步分析表明，种源地环境不同可能导致具有相似遗传背景的植物材料产生较大的表型差异，试验结果为素馨属植物分类研究提供参考。Akhtar等[17]对巴基斯坦不同地区的28个素馨属植物种质资源的遗传多样性进行调查，设计了21个ISSR引物，共扩增得到570个不同大小的片段，平均多态片段占比98.26%，利用Jaccard系数构建的UPGMA系统发育树将这28个种质资源分成了2个主要类群。刘忠等[18]采用目标区域扩增多态性（Target region amplified polymorphism，TRAP）分子标记技术对28份茉莉花材料进行遗传多样性研究，并以这28份植物材料基因组DNA为模板进行聚合酶链式反应（Polymerase chain reaction，PCR）分析，结果表明，28份茉莉花材料中，有136个条带具有明显的多态性，多态率达91.9%，材料间遗传相似系数在0.37～0.92，平均值0.65；当遗传相似系数为0.64时，28份茉莉花材料可被分为5个聚类组，可见不同来源地的茉莉花品种遗传关系较为复杂。
2 生态学和生物学特性
2.1 开花特性
素馨属植物具有丰富的花色和芳香特性。该属植物常具两性花，花冠白色或黄色，有淡香[1]。心叶素馨（Jasminum pierreanum）花期在8—9月，聚伞花序，有2～5朵花，有些仅1朵，花梗2～10 mm，花萼钟状，花具有芳香；素馨花花期在8—10月，聚伞花序顶生或腋生，有2～9朵花，花序中间的花梗明显短于周围的花梗，花亦具有香气；华南素馨（Jasminum urophyllum）开花较早，花期在5—6月，伞房花序或伞房状聚伞花序顶生或腋生，有3～12朵花；其余素馨属植物开花期一般在2—10月，花冠具有不同颜色，如迎春花、华素馨（Jasminum sinense）等花冠为淡黄色，西藏素馨（Jasminum × stephanense）花冠为淡红色[1]。茉莉花花期在5—8月，聚伞花序顶生，常有3朵花，有时单花或5朵花，花冠白色，花具有浓郁的香气，是一种重要的花茶和香精原料[1]。环境因素对茉莉花开花有较大影响。在露天栽培条件下，茉莉花冬季不开花，而在温室栽培条件下，12月至次年4月可出现2次盛花期，可见温度是影响茉莉花冬季开花的一个重要因素[19]。陈笛等[20]采用红色和蓝色光质处理茉莉花植株，比较不同光质对其开花进程的影响，结果表明，蓝色光处理下的茉莉花花蕾数量少、开花迟，但花期较长，而红色光处理下的茉莉花花蕾数量多、开花早，花期无显著变化；转录组结果显示，红光处理上调了植株内3个PHY基因和2个CRY1基因的表达，而蓝光处理则下调了这些基因的表达，可见不同光质可能通过调节PHY和CRY1基因的表达来调控茉莉花开花进程。硼、锌肥配施能够促进茉莉花繁殖器官的形成和发育，促进花芽分化，进而增加和扩大茉莉花开花数量和花径[21]。曹玲玲等[22]调查了云南黄馨开花习性和花部特征，发现该种群花期为2—4月中旬，单花花期4～11 d，其开花过程中出现花瓣同时展开或依次展开两种开花现象，单花为喇叭形的黄色小花，花大、花冠较长，花粉活力随开花时间的延长而逐渐降低。
2.2 结实特性
相较于开花特性，对素馨属植物的结实特性研究多集中于不同处理对茉莉花结实和种子萌发的影响，而关于同属其他植物果实和种子的报道相对较少。茉莉花结果期在7—9月，果实为紫黑色球状，自然条件下结实率较低[1]。韦昌联等[23]研究了外界因素和新鲜度对茉莉花种子发芽率的影响，结果显示，新鲜度是决定其种子发芽的重要因素之一，刚脱离果肉的种子在适宜条件下发芽率可达84%，而表皮干燥后，其发芽率大幅降低；适宜茉莉花种子萌发的温度在25~30 ℃；人工催芽前期需进行暗培养以促进胚根生长，后期可进行正常光照培养以促进芽和植株生长。李春牛等[24]采用不同剂量60Co-γ射线辐照处理茉莉花果实，发现该射线低剂量辐照促进了其种子萌发，而高剂量辐照延缓了种子萌发，且显著降低了成苗率。素馨花果实成熟时浆果呈球形，内含多种药用成分[25]；华素馨结果期在10月至次年4月，果实黑色长圆形或近球形[26]。素馨属植物果实和种子的发育过程涉及一系列复杂的基因表达和调控机制，可通过生物学手段进一步解析其分子机制，如利用基因编辑等技术探究关键基因的功能，从而为园艺育种、花卉产业以及药用植物的开发利用提供理论支持。
2.3 对外界环境的响应
以茉莉花为例，该植物作为典型的热带和亚热带植物，对外界环境变化较敏感。茉莉花的耐低温能力相对较弱，其冻害的临界温度是2 ℃，低于该温度可能导致当年生新梢和叶片冻伤；当环境温度低于-2 ℃时，除叶片和新梢冻死外，植株主干和主枝也可能被冻伤或冻死；环境温度低于-5 ℃时，会导致植株死亡[27]。邓传远等[28]研究指出，茉莉花在低温胁迫下，其叶片内超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）和过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性大幅下降；而自由基和丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量增加；钠、钾等离子外渗，可见低温破坏了其正常的生理代谢功能。孟祥静等[29]、Deng等[30]研究表明，茉莉是阳性耐阴植物，能够忍耐一定的遮阴环境；具体表现为植株叶片叶绿体中能发育出更多的类囊体和基粒，光合色素和光合效率更高。
范厚旭等[31]以迎春花扦插苗为试验材料，比较了不同浓度盐胁迫对其生长的影响，结果表明，盐胁迫抑制了扦插苗的正常生长，但植株通过调节体内可溶性糖、可溶性蛋白和叶绿素等含量可在一定程度上减轻这一伤害，从而维持植株正常生长。干旱胁迫初期（7～14 d），迎春花枝条呈现下垂趋势，部分叶片干枯，而在胁迫中期（21 d），大多数植株叶片出现干枯现象，胁迫后期（28 d），所有植株叶片全部干枯脱落；胁迫期间，植株叶片中MDA含量始终维持在较高水平，可见干旱胁迫对其生长造成了危害；SOD、POD活性在胁迫初期较高，之后不断下降[32]。吴涛等[33]调查了哀牢山亚热带常绿阔叶林中11种木质藤本植物的光合特性和对光环境变化的响应，其中，川西尾叶素馨（Jasminum urophyllum）光合速率、蒸腾速率和暗呼吸速率等均呈下降趋势，而胞间CO2浓度、表观量子效率等指标呈上升趋势，表明川西尾叶素馨的光适应能力处于中等水平，可适应低光强生境。李芳兰等[34]对矮探春（Chrysojasminum humile）叶片形态解剖特征进行观察，分析其叶片与环境因子的关系，结果表明，矮探春叶面积、干重、海绵组织厚度和厚角组织厚度与中脉厚度等主要受土壤含水量影响，且均随着海拔的升高而增大；栅栏组织厚度与海绵组织厚度则随着海拔的升高而降低，可见土壤水分和温度可能是影响矮探春叶片形态解剖特征的主要环境因素之一。
3 化学成分
3.1 生理活性物质
扭肚藤是岭南地区的一种特色素馨属植物，在治疗湿热、腹痛和泄痢等方面具有显著功效。胥爱丽等[35]利用液相色谱技术从该植物叶片中分离出水杨酸、咖啡碱、阿魏酸、咖啡酸和原儿茶酸等化学物质，这些物质可能与其药效密切相关。茉莉花作为一种特色药材，其叶片富含无羁萜、羽扇豆醇和齐墩果酸等三萜类化学物，以及毛里求斯排草素、槲皮素-3-β-刺槐糖苷和烟花苷等黄酮类物质。这些物质具有抗炎、抗氧化等生物活性，为茉莉花的药用价值提供了物质基础[36]。赵桂琴等[37]从素馨花干燥花蕾中提取出三柰酚-3，7-O-双-β-D-吡喃葡萄糖苷、槲皮素-3-O-桑布二糖苷等黄酮苷类化合物，这些化合物在植物防御和信号传导中发挥着重要作用。此外，女贞苷和橄榄苦苷作为素馨花水提物中的主要单体化合物，也具有一定的药理活性[38]。张修朋等[39]以黄素馨（Jasminum giraldii）根为研究对象，从乙醇提取物的乙酸乙酯萃取部位鉴定出（+）-梣皮树脂醇、（+）-丁香树脂醇、齐墩果酸和3-甲氧基-4-羟基桂皮醛等10种生理活性物质，这些物质进一步丰富了素馨属植物的化学组成。素馨属植物不同部位含有多种生理活性物质，具有广阔的开发利用价值，深入了解素馨属植物生理活性物质的合成途径和调控机制，有助于深层次地理解其药用价值本质，为药物研发和临床应用提供更为坚实的科学依据。
3.2 挥发性成分
茉莉花花色洁白且具有浓郁香气，其香气中含有醇、酸、酮和酯类等多种挥发性成分，这些成分不仅为茉莉花赋予了独特的芳香特性，还具有广泛的利用价值，如生产香料、精油和调味剂等。刘劲芸等[40]采用超临界流体萃取法结合气相色谱质谱联用技术分析不同品种茉莉花精油的挥发性组分，共鉴定出98种化合物，其中乙酸苄酯、芳樟醇、苯甲醇、茉莉酮和橙花叔醇等为共有成分，乙酸苄酯、芳樟醇含量在所有化合物中占比较高；这些化合物在调香、食品添加等领域具有广阔的应用前景。王云[41]以不同时期的活体茉莉花和离体茉莉花为试验材料，分别测定其挥发性物质，结果显示，活体茉莉花中检测出478种挥发性物质，主要成分为萜类和烃类化合物，如乙酸苄酯、芳樟醇和苯甲酸甲酯等；而离体茉莉花中检测出150种挥发性物质，主要成分为萜类和酯类化合物，如β-苯甲酸羟乙酯、邻氨基苯甲酸甲酯和苯甲醇等。素馨花与茉莉花的香气成分具有一定的相似性，均以乙酸苄酯、芳樟醇、苯甲酸甲酯和吲哚等为主要物质[42]，但不同品种素馨属植物的挥发性成分存在差异，如樱花素馨（Jasminum malabaricum）花中主要挥发性成分为丁醛肟类、叶醇、吲哚、水杨酸甲酯、茉莉酮、苯甲酸甲酯和α-法呢烯等[43]。陈梅春等[3]从25个素馨属种质资源中测定出107种挥发性物质，主要为萜类化合物（43种）和脂肪酸衍生物（28种），通过聚类分析将25个种质资源分为3个类群，即浓香金茉莉（Jasminum odoratissimum）为第一类群，亮叶素馨（Jasminum seguinii）、毛茉莉（Jasminum multiflorum）和粉苞素馨（Jasminum dichotomum）为第二类群，其余为第三类群；通过主成分分析共筛选出21个差异特征成分，包括芳樟醇、苯甲醇、苯甲酸甲酯和乙酸苄酯等。不同素馨属植物中的挥发性成分存在差异，且其挥发性成分受生长环境和处理方式等影响较大，相关研究为该属植物的栽培和加工利用提供参考。
4 繁殖技术
素馨属植物在自然条件下的种子发芽率较低，因此有性繁殖相关研究较少，在一定程度上制约了其规模化扩繁。无性繁殖方面，扦插、组培等方式具有保持母本优良性状、成活率高等优势，在素馨属植物扩繁中应用较广。狄清琳[44]比较了不同激素浓度、处理时间和基质种类对越南粉苞茉莉插穗生根的影响，结果表明，吲哚丁酸（Indole-3-butyric acid，IBA）和萘乙酸（Naphthylacetic acid，NAA）浓度对其插穗生根影响较大，而基质种类对插穗生根率影响较小；以沙子为扦插基质，采用250 mg/L IBA+1 000 mg/L NAA处理穗条20 min较适宜其插穗生长，生根率可达67.21%。
刘芳等[47]以迎春花带芽茎段为材料，通过诱导愈伤组织分化新芽、芽生根等步骤建立了离体快繁体系，探究了不同培养条件对迎春花不定芽和根系再生的影响，结果发现，适宜其愈伤组织诱导的培养基为WPM+3 mg/L 6-苄氨基腺嘌呤（6-Benzylaminopurine，6-BA）+0.5 mg/L NAA，诱导率近100%，而1/2 WPM+0.5 mg/L NAA的培养基适宜迎春花根的诱导，生根率可达85%，可见生长调节剂种类及浓度影响迎春花不定芽的出芽时间和生根率。黄海泉等[13]在扭肚藤组织培养和快繁技术研究中发现，MS+NAA 0.5倍培养基有利于诱导其根系生长，生根率达82%，当根长2～3 cm时，将植株置于自然条件下进行炼苗、移栽，其幼苗成活率可达72%。
5 利用价值
5.1 药用价值
Balkrishna等[48]、Ngan等[49]研究指出，素馨属植物中普遍存在生物碱、类黄酮和萜类化合物等药用成分，对延缓衰老、抑菌消炎等有重要作用，如从青藤仔（Jasminum nervosum）茎叶中提取的化合物可有效抑制福斯氏镰刀菌、白色念珠菌的生长。吴新安等[50]总结了20种素馨属植物的主要药用功效，如毛茉莉具有保护心血管的功效；扭肚藤可治疗急性胃炎、消化不良；素馨花能够疏肝解郁，治疗肝炎；滇素馨（Chrysojasminum subhumile）能够缓解风湿症状；红素馨（Jasminum beesianum）对痛经活络、风湿闭经等有功效。覃营[51]对广西德保县药用植物资源进行调查，基于数据分析将1 542种植物按属内含有的种数划分为单种属、寡种属、中等种属和多种属4个等级，素馨属为中等种属，即含有6～10个种，其中白萼素馨（Jasminum albicalyx）有驱除或杀灭肠内寄生虫的功效；茉莉花可制成解表药，用于治疗风湿痹痛、感冒风寒等。李红等[52]研究表明，茉莉花根醇浸膏具有一定的镇痛和催眠作用，可对抗毒品依赖者戒毒过程中出现的戒断症状。
5.2 观赏价值
素馨属植物多为开花植物，可应用于园林景观设计，具有较高的观赏价值。茉莉花开花时花叶苍翠欲滴、花朵洁白无瑕、香味沁人心脾，常用于室内点缀装饰，亦可用于花园种植，观赏价值较高[53]。陈翔[54]调查了福州市西湖公园植物景观配置情况，发现该公园植物种类丰富，其中云南黄馨应用频度较高。邢建丽[55]对郑州市园林地被植物应用频度进行分析发现，黄素馨是出现频率较高的木本地被植物之一，是构成该园林地被植物群落的主要植物之一。迎春花2—3月开花，花色金黄，在园林绿化中常配置在湖边、溪畔和桥头等处，房屋周围也可栽植；除地栽或盆栽观赏外，还是制作盆景的重要材料之一[56]。申娟[57]研究指出，秦岭地区藤本植物资源丰富，常见的素馨属植物有华素馨、光清香藤（Jasminum lanceolarium）和茉莉花等，这些植物可应用于墙体、阳台及窗体绿化，观赏价值较高。
5.3 其他价值
随着人们对生活品质和文化内涵的追求不断提升，素馨属植物的经济和文化价值将得到进一步发掘和利用，结合文化创意产业和旅游业的发展，打造以素馨属植物为主题的特色文化和旅游产品，如开发以茉莉花为主题的茶文化体验活动、素馨花观赏节等旅游项目，吸引游客前来体验和学习。同时，也可以将素馨属植物相关产品作为地方特色礼品进行推广和销售，促进当地经济发展。此外，素馨花还常被作为表达情感、寄托思念的载体，进一步丰富了其文化内涵[59]。
6 展望
素馨属植物资源丰富，且具有较高的开发利用价值。目前，关于该属植物的资源学研究主要集中在生物学特性、繁殖技术、重要化学成分和利用价值等方面，并取得了一定进展。但部分方面的研究有待进一步深入，如素馨属植物有性繁殖方面，其种子发芽率不高，如何提高素馨属植物种子发芽率、幼苗成活率值得关注；该属植物无性繁殖技术聚焦形态和生理层面，而分子层面，哪些基因调控了素馨属植物生根以及这些基因是通过何种信号通路调控生根等问题有待进一步研究；该属植物具有较高的药用价值，而其植物中药用成分的提取技术、提取效率等均有待进一步明确；新技术、新设备在该属植物研究中的应用有待进一步普及。
综上，本文对素馨属植物地理分布与遗传多样性、生态学和生物学特性、化学成分、繁殖技术和利用价值等资源学方面的研究进展进行综述。素馨属植物种类繁多，分布广泛，且遗传多样性丰富。该属植物花朵具有丰富的花色和芳香特性，果实及种子一般为黑色球状，植株对外界环境变化较敏感。素馨属植物不同部位含有多种生理活性物质和挥发性成分，具有广阔的开发利用价值。繁殖技术方面，该属植物在自然条件下的种子发芽率较低，一般采用扦插、组培等无性繁殖技术进行扩繁。利用价值方面，该植物具有延缓衰老、抑菌消炎等药用价值；应用于墙体、阳台及窗体绿化，具有一定的观赏价值；此外，其还具有较高的经济价值和文化内涵。下一步有关素馨属植物的开发利用可聚焦以下几个方面：一是充分发挥其观赏功能和经济价值，打造素馨属植物园，发挥特色产业优势，带动相关产品的研发，助力乡村振兴；二是利用分子生物学相关技术尝试改变花色或调控开花时间，实现“四季有花开，花色各不同”的景观应用；三是继续收集和保存优异种质资源，选育加工型和观赏型优良新品种，并对植物学特性及生长情况展开观测，以进一步促进该属植物产业发展。