间作作为一种高效且应用广泛的多元种植模式，指在同一季节同一块土地上同时种植两种或多种作物的方法[1]。该种植模式能够提高土壤养分的吸收效率、增强土壤的固持力，同时通过作物间的养分竞争与互补机制以及提高养分吸收量等方式，实现养分资源的优化配置[2-3]。该模式能够促进作物对碳、氮和磷等养分元素的吸收，从而增加间作作物的养分积累量，使养分资源得到高效利用[4]。相较于单一作物种植模式，间作模式在产量上展现出显著的优势。
不同间作模式下的化学计量特征主要涉及碳、氮和磷等元素的平衡及其相互作用[5]。该种植模式可以通过改变植物群落结构和管理措施，促进养分的有效利用和循环，从而影响其化学计量特征。碳是植物进行光合作用的产物，是构成植物形态及干物质的主要元素，氮、磷是影响植物光合作用及调节植物生长的重要矿质元素，三者之间相互耦合，在植物体内承担着物质循环与能量流动，以及平衡多种微量元素的作用。碳氮比、碳磷比是衡量碳、氮和磷元素之间比值关系的化学计量特征，其变化特性可反映植物养分利用效率和生长营养情况，进而体现出植物生长过程中可能存在的养分限制因素[6]。土壤中养分含量与植物化学计量特征有密切关系，土壤氮素水平的提升能够促进植物叶片对氮素的吸收，进而增加叶片中的氮含量，这一变化会导致植物体内的碳氮比例下降[7]。因此，研究间作系统中植物和土壤养分含量及其化学计量特征，对于研究植物与土壤之间的养分利用规律具有重要意义。基于此，本文介绍了间作对作物和土壤养分含量及化学计量特征的影响。
1 对作物养分含量及化学计量特征的影响
1.1 间作中作物养分利用情况
间作系统通常促进植物的光合作用，从而增加碳的固定。Zhang等[8]研究表明，不同的间作组合，如玉米与大豆或甘蔗与大豆的搭配，能够显著提高其光合效率和生物量，从而增加土壤中的碳储量。可能是因为不同植物之间的互补效应使得光照、水分和养分的利用更加高效，从而提高了光合作用的总效率，以及不同作物的根系结构和深度不同，能够有效利用土壤中不同层次的水分和养分，促进植物生长，增强其固碳能力。玉米—大豆间作较玉米单播，其氮素吸收利用率和产量明显增加[9]，且在拔节期与灌浆期的干物质积累量明显增加[10]。干物质积累与分配反映作物的生长发育情况，间作可以通过干物质积累分配影响作物产量[11]，豆科作物可以通过固氮作用来满足自身对氮元素的需求，并以养分吸收优势促进产量增加。间作处理增加作物各器官（根、秸秆和种子）对氮、磷和钾的吸收和分配，加速了间作中的干物质生产与积累，使其养分利用效率高于相应的单播[12-13]。综合表明，间作种植方式会促进植物吸收碳、氮和磷等养分总量，提高养分利用效率，从而影响作物的干物质积累量与生物产量。
1.2 间作作物的养分竞争与协同效应
间作作物之间的竞争与协同作用是其在间作系统中产量和品质提升的关键因素之一。不同间作作物可以通过不同的根系深度和结构吸收不同层次的土壤养分。例如，深根植物可以吸收深层土壤中的水分和养分，而浅根植物则可以利用表层土壤中的养分。这种根系的分层可以提高作物的养分利用效率和产量[14]。在谷物—谷物间作和豆科—谷物间作中均观察到早熟作物收获后晚熟作物的快速生长，产量显著提高。在禾本科—豆科间作中，豆科作物可以通过固氮作用来满足自身对氮元素的需求，并利用养分吸收优势促进产量增加[15]，而禾本科植物则通过两种作物之间的种间竞争促进氮元素的吸收，扩大了间作中的生态位分离，提高了间作作物对氮元素的吸收效率[16]，进而促进作物根系周围氮的积累[17]。玉米—大豆间作后，对氮、磷的吸收量分别提高30%和14%，并表现出产量优势[18]。在玉米—苜蓿间作中，与单播相比，间作作物平均产量提高了43.5%[19]。这表明豆禾间作可促进植物对多种元素的吸收，发挥增产优势。豆禾间作系统中植物碳、氮和磷元素与土壤元素之间相互影响，且各元素的分解、转化也相互制约，豆科作物的引入有助于缓解禾本科植物间对养分的竞争，并提高土壤中的碳、氮和磷含量[20]。间作小麦和大豆的养分吸收在时间上的生态位划分减少了种间竞争，增加了总养分吸收量[21]。综合表明，间作处理可以促进作物在整个生长季节高效地利用养分，以缓解种间植物竞争，种间竞争和协同可以改变植物的生长速度，并影响植物器官间的生物量分配。
1.3 间作作物的化学计量特征
碳、氮和磷是与植物生长密切相关，具有平衡多种微量元素的作用，其计量比值可反映作物与环境间的密切关系[22]。碳氮比和碳磷比反映植物同化碳的能力以及对氮和磷的利用能力，比值越低，同化能力越强[23]。Sun等[24]研究发现，苜蓿在与黑麦间作时，其硝酸还原酶活性和全氮含量均低于单作，这表明间作可能降低了苜蓿对氮的吸收，而碳代谢相对增加，从而提高了碳氮比值。Nasar等[25]研究表明，在玉米—小麦和玉米—大麦的间作中，这3种作物全株氮磷比值随作物生长而降低。通过不同作物间的相互作用，营养元素在土壤中的循环得以优化，有助于减少养分流失，提高土壤的肥力，从而保障作物在生长季节可持续获得所需的养分[26]。某些植物能够通过根系分泌物质来提高土壤微生物的活性，这些微生物能够分解土壤中的有机物，从而释放出更多的氮和磷供作物吸收，进而影响其化学计量特征。
2 对土壤养分含量及化学计量特征的影响
2.1 间作对土壤养分利用的影响
土壤碳、氮和磷主要受作物种类、气候和土壤条件，以及耕作方式等影响，作物养分主要来源是土壤中养分，土壤养分含量的高低决定了作物能否正常生长发育[27]。间作系统主要通过不同作物的根系在土壤中相互促进，以增强土壤的养分吸收能力，减少水土流失的可能性，从而保持土壤的养分[28]。还可以改变土壤中的微生物群落结构，以促进有益微生物的生长，这些微生物在分解有机物和释放养分方面起着重要作用[29]。部分豆科植物能够固定空气中的氮，改善土壤中的氮素含量，这对间作作物的生长具有积极影响。在大豆—玉米间作系统中，大豆的固氮作用可以为玉米提供氮源[30]，同时玉米的残茬可以增加土壤有机碳的输入，因此间作系统中的土壤有机碳含量高于单作玉米或大豆。在花生—棉花[31]和甘薯—玉米[32]等间作系统中发现，间作处理可以显著提高土壤有机质、全氮、有效磷和速效钾含量。果树—牧草间作也可增加土壤养分含量。如在旱地苹果园生草[33]和库尔勒香梨园生草[34]的研究中发现，间作中各个土层中的土壤速效养分含量相较于果树单作均有显著的提高。综合表明，间作种植模式较单播、连作可以显著提高土壤养分的吸收和利用效率，从而促进作物生长发育。
2.2 间作对土壤微生物的影响
微生物和酶是土壤的调节剂，具有促进有机物的分解和养分的更新等作用。间作系统通过增加土壤有机质含量、改善土壤的养分供应能力、改变土壤微生物的群落结构、提高相关微生物的相对丰度和增加土壤酶活性和有益菌物种丰度，从而改变土壤的理化性质，影响土壤健康和质量[35]。该处理可以改善根际土壤细菌和真菌群落的组成和多样性，引起土壤细菌菌属的丰度变化，提高作物的含氮量[36]，可能是作物根系可以分泌一些特殊的物质，吸引特定的微生物群落，这些微生物可以促进土壤中氮的转化和循环。脲酶、过氧化氢酶和转化酶等酶可催化微生物的分解反应，有助于土壤养分循环[37]。其中β-糖苷酶等酶与土壤中碳循环的指标有关，而脲酶、磷酸酶和硫酸酯酶是负责产生有效氮和磷的酶。综上，间作处理可以改善土壤微生物的群落结构，提高土壤微生物的活性，从而改善土壤养分含量和土壤健康。
2.3 间作土壤的养分化学计量特征
作物所需的元素如碳、氮和磷主要依赖土壤中的养分供应。因此，土壤养分的状况直接影响到作物的生长状况。土壤碳氮比和碳磷比表示土壤的碳化能力以及土壤氮和磷的有效性[38]。土壤碳磷比在添加磷肥及添加氮磷肥的处理下均显著降低，表明添加磷肥可增加土壤磷元素的可用性，加快有机质分解速率，从而改善土壤磷素限制[39]。柳小兰等[40]研究表明，3种种植方式下土壤碳氮比和碳磷比的比值表现为单作大于间作，表明间作可提高作物同化碳的能力。研究发现，虽然氮肥能够促进作物根系的生长，但同时也会导致土壤中的碳氮比下降[41]。作物体内的碳、氮和磷元素与土壤中的相应元素存在相互作用和相互制约的现象。例如，作物通过光合作用吸收土壤中的二氧化碳，并将其转化为有机碳（糖和淀粉），这些有机碳随后被用于生长和发育；土壤微生物通过分解作物残体和其他有机物，促进碳的循环。
3 结语
综上，本文从间作对作物和土壤养分含量及化学计量特征的影响两个方面，介绍了间作系统对作物、土壤养分吸收与利用以及化学计量特征的变化等。不同的间作系统对植物和土壤的碳、氮和磷含量及化学计量特征有着不同的影响。与单播或连作相比，间作模式通过不同作物的相互作用以及元素的协同反馈机制，提升了间作系统中元素的活化、吸收和转移效率。在实际应用中，应根据不同的土壤条件和种植需求，选择合适的间作系统，以提高土壤肥力和农业生产效益。该种植模式具有绿色、高产及促进作物养分吸收等优点，但关于养分利用及化学计量特征的研究则待进一步探索，目前的研究多集中在单一间作模式下施磷或氮对碳、氮、磷含量及其化学计量特征的影响。因此，对于多种一年生作物与多年生作物间作如何调节植物和土壤的养分计量特征及其对饲草生产效益尚不明确。通过深入研究植物与土壤之间的养分利用和化学计量特征，可以进一步优化间作系统，提高农业可持续性和生产力。