天麻（Gastrodia elata）为兰科多年生完全异养型草本植物，其干燥块茎可作为中药材，具有息风止痉、平抑肝阳和祛风通络等作用。近年来，天麻野生资源被大量采挖，已难以满足市场需求，人工种植天麻已成为天麻商品的主要来源。王红洁等[1]基于Group-Lasso分析了天麻品质形成的关键影响因子，发现产地年降水量、土壤类型、无霜期和年日照时数均对其品质影响较大。尹剑等[2]分析表明，地形、气候、土壤和土地利用等均会影响天麻的生长分布。该植物无根无叶，其生长和品质受土壤影响较大[3-4]。因此，本文归纳了天麻生长土壤方面的研究，整理了其生长土壤的物理、化学以及生物学特性方面的特征，为天麻人工种植水平和品质的提升提供参考。
1 天麻适宜生长土壤类型
天麻的生长发育对土壤质地有特定要求，以疏松适度的砂质壤土最为适宜。这种土壤结构既能确保良好的透气性和排水性，又能保持适当的水分含量。若土壤黏重，则易积水，影响透气性，容易导致块茎腐烂；若砂性过大，水分易流失，土壤易缺水不利于天麻生长[1]。区域调查资料显示，贵州地区天麻适宜生长的土壤类型为棕壤、黄壤和黄棕壤，以及强淋溶土、高活性强酸土、黑钙土、低活性淋溶土、聚铁网纹土[2-3]；四川地区，天麻适宜生长的土壤类型为冲积黄壤、黄壤、黄棕壤、褐土、棕壤和高山草甸土[4-5]；云南地区，天麻适宜生长的土壤类型为黄壤、黄棕壤[6]。以上研究表明，不同地区天麻生长的适宜土壤类型存在一定差异，但黄壤和黄棕壤是各地普遍适宜的优势土壤类型。该土壤类型质地轻、土层厚、呈弱酸性、有机质含量及天麻所需的微量元素含量较高，有利于天麻生长。
2 天麻土壤物理特性
目前，关于天麻土壤物理特性的研究多集中于土壤含水量，水分是作物生长的核心要素，其含量直接影响作物的生长发育和品质。植物所需水分主要来自土壤，土壤水分含量决定了作物生长水分的需求能否得到满足，同时起到调节土壤温度的作用，从而影响作物生长。王丽等[7]研究表明，当土壤含水量为75%时，天麻蜜环菌菌株的生长速度、分支数、生物量以及乌天麻种苗存活率、产量、单重均较高。韩雪等[8]研究表明，与未种植天麻的土壤相比，种植天麻的土壤含水量有所上升，土壤的保水能力提升。谭云等[9]对比了11种菌材种植天麻后土壤的含水量，发现南酸枣种植天麻后土壤的含水量较高。此外，不同环境对土壤含水量的影响也有所不同，王佩等[10]研究发现，在杂木林中栽培天麻，其土壤含水量较高，为52.06%，可能是因为杂木林属阔叶林，遮阴效果更好，土壤水分不易流失。
除水分外，土壤其他物理特性也对天麻的生长具有较大影响。贵州地区，适宜天麻种植的土壤黏粒含量在5%～25%，砂粒含量比例小于80%[2]。天麻的可溶性糖和可溶性蛋白含量在50%河沙+50%腐殖土的基质处理中较高[11]。朱成豪等[12]研究显示，天麻浸出物与土壤淤泥含量呈显著负相关，与土壤砂含量呈显著正相关。此外，向珊珊等[13]对大别山区低山丘陵板栗林套种天麻的土壤容重、最小持水量和孔隙度进行了研究，板栗套种天麻的土壤容重和最小持水量显著高于板栗套种苍术。综上表明，土壤含水量是影响天麻生长的关键因素，能显著提高天麻产量和蜜环菌活性；此外，土壤质地、孔隙度、持水性等物理特性也显著影响天麻品质，其中砂壤土更利于糖分和蛋白积累。
3 天麻土壤化学特性
土壤养分的研究主要包括土壤全量养分（全氮、全磷和全钾）和速效养分（碱解氮、有效磷和速效钾）。如表1所示，参考全国第二次土壤普查养分分级标准，发现天麻生长土壤全氮、全钾和碱解氮含量大多呈高或极高等级，全磷和速效钾含量则高、中、低等级均有，有效磷含量呈低或极低水平。熊万等[15]研究发现，施用氮肥和钾肥对天麻产量以及天麻多糖、天麻素、灰分、浸出物含量均无明显促进作用；施用磷肥能有效提升天麻产量，但过量施用会降低天麻多糖、天麻素等含量。可见磷元素对天麻的产量和品质的提升至关重要。天麻种植存在土壤有效磷含量偏低的问题，因此，在天麻种植过程中，应重点采取有效措施提升土壤有效磷含量，同时避免过量施用，以免影响天麻多糖和天麻素等含量。
表1 天麻生长土壤养分含量范围统计 |
| 序号 | 全氮/（g/kg） | 全磷/（g/kg） | 全钾/（g/kg） | 碱解氮/（mg/kg） | 有效磷/（mg/kg） | 速效钾/（mg/kg） | 参考文献 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 1.70～8.40 | 0.20～0.40 | 10.80～19.90 | 91.00～260.00 | 7.20～31.90 | 73.00～127.007 | [4] |
| 2 | 1.37～5.59 | 0.33～1.71 | 3.50～27.20 | 99.40～651.30 | 4.30～16.40 | 38.00～247.00 | [5] |
| 3 | 2.52～4.53 | 0.33～0.72 | 8.93～19.15 | 216.09～338.10 | 4.45～11.01 | 61.23～217.57 | [8] |
| 4 | 1.82～3.34 | 0.48～2.39 | 15.92～33.29 | 241.97～298.20 | 1.29～1.56 | 151.10～300.84 | [9] |
| 5 | 4.57～5.58 | - | - | 376.01～434.44 | 4.87～7.84 | 217.99～223.35 | [10] |
| 6 | 0.78～1.72 | 0.37～1.41 | 2.09～3.99 | 38.30～113.00 | 9.20～28.80 | 43.60～78.90 | [13] |
| 7 | 3.23～4.48 | - | - | 323.17～393.79 | 6.57～6.98 | 171.69～239.00 | [14] |
| 8 | 1.59～1.99 | - | - | 127.61～177.44 | 11.23～27.85 | 84.03～161.38 | [16] |
| 9 | - | - | - | 118.12～153.68 | 2.02～6.21 | 70.04～145.42 | [17] |
| 10 | - | - | - | 200.24～610.87 | 0.27～5.60 | 16.50～98.17 | [18] |
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4 天麻土壤生物学特性
天麻与土壤微生物关系密切，在接种蜜环菌前，就与各种细菌相互作用；种植后，蜜环菌、萌发菌以及菌材的加入，使得土壤微生物群落结构发生变化[23]。近年来，关于天麻土壤微生物的研究日益增多。从数量上看，天麻生长土壤中细菌数量远高于放线菌和真菌[5，9，24]，土壤细菌主要为枯草芽孢杆菌、左乳酸芽孢杆菌，土壤真菌主要为毛霉菌、根霉菌，放线菌为诺卡菌和青铜小单胞菌[6，24]。此外，较多学者将高通量测序技术应用于天麻生长土壤的微生物研究[25-26]，特别是在天麻连作障碍方面。土壤微生物群落结构的失衡是连作障碍发生的主要因素[27]。蔡丽琼等[28-29]研究显示，变形菌门、绿弯菌门、酸杆菌门为连作天麻根际土壤细菌群落中的优势菌门，变形菌门和酸杆菌门物种丰度随连作次数增加呈上升趋势，而绿弯菌门物种丰度则相反；担子菌门为重茬天麻根际土壤真菌群落的优势菌门，子囊菌门为新茬天麻根际土壤真菌群落的优势菌门。天麻连作种植会导致天麻根际土壤细菌和真菌群落丰度和多样性发生变化，如细菌数量减少，优势细菌丰度降低，病原菌增加等，打破了土壤的微生态区系平衡，进而弱化天麻长势，集聚天麻病虫害隐患，从而降低其产量和效益。
轮作、休耕和施用改良剂是缓解作物连作障碍的有效手段。部分学者以土壤微生物群落结构为切入点，分析了轮作模式对天麻连作障碍的缓解效果。天麻—冬荪轮种模式是贵州产区采用的种植模式，徐娇等[23]研究发现，种植天麻后，土壤中担子菌门、酸杆菌门、绿弯菌门丰度明显减少，而子囊菌门、接合菌门、变形菌门丰度明显增加，轮作冬荪后的土壤微生物丰富度则与未种植天麻的土壤微生物丰富度相似。冬荪菌主要通过抑制蜜环菌的生长，使土壤微生物群落结构得以恢复[23]。龙兰萍[30]研究了天麻休耕土壤的微生物群落结构，发现随着休耕年限的增加，土壤真菌和细菌的丰富度和多样性均呈增加趋势。代波等[31]研究了5种土壤改良剂对连作天麻根际微生物群落结构的影响，结果显示，施用石灰和抗重茬菌剂两种改良剂能增加土壤中的真菌多样性，施用石灰、腐殖酸肥和哈茨木霉菌剂能增加土壤中真菌的丰富度，枯草芽孢杆菌剂和抗重茬菌剂能降低土壤中致病菌的丰富度。
综上，本文从天麻适宜生长的土壤类型，土壤物理、化学和微生物特性等方面，分析了天麻生长土壤特性的研究进展。尽管在天麻生长土壤等方面做了大量研究，但研究成果对于指导实际生产仍不够全面，如土壤微量元素、土壤酶活性以及施肥对天麻生长土壤的影响研究有待进一步研究。下一步，应深化以上相关内容研究，逐步完善天麻生长土壤的系统研究，为其实际生产和品质提升提供参考。