草莓是一种重要的经济作物[1]，灰霉病是其生产上的主要病害之一[2]，广泛存在于各草莓产区[3-4]。该病害的发生呈上升趋势，特别是在大棚栽培条件下，产量损失在20%～30%，严重时甚至超过50%[5-7]。目前，关于该病害的研究主要集中在病原菌的生物学特性、病害流行规律及防治策略等方面，揭示了其病原菌的侵染机制、环境对病害发生的影响，以及化学防治、生物防治和农业防治等多种防控手段的应用潜力[8-9]。然而，该病害的研究和防治还存在亟待解决的问题，例如病原菌抗药性问题日益突出，生物防治的稳定性亟须提升，以及综合防治技术的推广面临较大挑战等[10-11]。因此，对草莓灰霉病的病原菌及其综合防治策略的研究具有重要意义。本文综述了草莓灰霉病的病原菌及病害症状、病害侵染循环、影响该病害发生的主要因素以及综合防治措施，为该病害的有效防治及深入研究提供参考。
1 草莓灰霉病病原菌及其病害症状
草莓灰霉病主要为害果实，也可侵染花器、叶片和叶柄[18]。感染初期，果实表面出现水渍状斑点，随后扩展成灰色至褐色的圆形斑点。斑点逐渐扩大并融合，形成软烂、凹陷的病斑。受感染的果实表面覆盖灰褐色的霉层，霉层上附着大量孢子[19]。在干燥天气条件下，病果呈干腐状。花器感染通常从花萼基部开始，病斑呈褐色，严重时病斑出现浓密的灰色霉层；被感染花朵变得松软，花瓣逐渐呈褐色或灰色，花朵基部出现褐色至黑色腐烂，并覆盖灰白色霉层[20-21]。叶片被侵染后形成水渍状斑点，逐渐扩展为褐色或灰色的病斑，并出现灰褐色霉层，后期叶片逐渐萎缩、干瘪[4]。叶柄发病初期表面出现水渍状斑点，通常呈浅黄色或黄褐色，随着病害的发展，斑点逐渐扩大，呈褐色或灰色；被感染的叶柄组织逐渐腐烂，变得松软和干瘪，表面有时出现灰褐色霉层[4]。
2 草莓灰霉病的侵染循环
3 影响草莓灰霉病发生的主要因素
草莓灰霉病的发病程度与品种、果实成熟度、不同器官带菌量、环境条件（温度、湿度、空气中的孢子量）和栽培及管理措施等因素密切相关。
3.1 品种
3.2 果实成熟度及是否受损
3.3 不同器官带菌量
3.4 环境条件
此外，空气中的孢子量也是一个重要的影响因素。灰霉病菌能够产生大量分生孢子，这些孢子借助气流传播至草莓植株上，进而引发感染。在灰霉病菌孢子浓度较高的环境中，草莓植株更易受到病原菌的侵染，提高了灰霉病发生风险。Blanco等[34]对草莓田间灰霉病菌分生孢子的大气浓度进行了两个季节的监测，发现空气中的孢子量与平均太阳辐射、平均温度之间均存在正相关性，而与降水量和相对湿度之间存在负相关性；此外，被灰霉病菌侵染的果实腐烂发生率与7 d内病原菌分生孢子累计数量呈显著正相关。
3.5 栽培及管理措施
4 防治方法
基于草莓灰霉病的病原学特征、流行规律以及病害发生影响因素，综合应用多种防控策略，可有效提高病害管理的效率和可持续性，实现对该病害的安全、高效防治。
4.1 农业防治
（1）品种选择。不同草莓品种对灰霉病的抗性存在差异。因此，在生产上，优先选择抗病性较强的品种[40]。（2）棚内消毒。播种前采取高温闷棚、熏蒸等措施，对种植大棚进行彻底消毒处理，可减少病原菌的初始数量。（3）温室环境调控。采用高垄栽培，加盖地膜，同时引入滴灌或喷灌系统。根据草莓品种特性及季节变化，适时调节温室内的光照强度和温湿度。在草莓花期，应确保温室日间温度在25 ℃以上，夜间温度维持在12 ℃以上[41]，同时将相对空气湿度控制在60%～70%。（4）加强田间管理。及时拔除病株，清除病残体，可以减少病原菌的存活数量和传播源[9]。增施腐熟有机肥，合理调整磷、钾肥配比，避免过量施用氮肥。合理安排灌溉，保持土壤通风性和排水性。有条件的地块提倡草莓与玉米、水稻、大豆等作物进行轮作。
4.2 生态防治
4.3 生物防治
拮抗微生物、植物源杀菌剂等生物制剂在草莓灰霉病的防治中发挥重要作用。这些生物制剂可通过抑制灰霉病菌的生长和繁殖，有效控制病害的发生。例如，多抗霉素可湿性粉剂、香芹酚水剂、枯草芽孢杆菌可湿性粉剂和丁子香酚可湿性粉剂等药剂已被证实是防控草莓灰霉病的有效药剂[42，44]；砖红镰刀菌（Fusarium lateritium）菌株Pa2和海洋解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefacien）ZXY-1作为新型生防菌，对草莓灰霉病展现出良好的防治潜力[45-46]；植物源杀菌剂20%丁香酚水乳剂和20%乙蒜·丁子香酚可湿性粉剂对草莓灰霉病均具有较好的防治效果，同时对草莓生长安全[25，47]。此外，瓢虫、草蛉等病原菌传播介体的天敌昆虫，可用于草莓灰霉病的防控[48]。
4.4 化学防治
化学防治是草莓灰霉病常见的防治方法，然而过度依赖化学杀菌剂可能导致病原菌对药剂产生抗性[49]。应合理采用化学药剂防治，选用高效低毒低残留杀菌剂，并注意药剂的施用安全间隔期。（1）喷雾防治。发病初期，可选用腐霉利、异菌脲、嘧霉胺、啶酰菌胺[50-51]、嘧菌环胺[52]、唑醚·氟酰胺[53]、咯菌腈[7]或克菌丹等药剂进行喷雾防治，间隔5～7 d喷施1次，持续3次。注意不同药剂交替使用或混用，以增强防治效果，延缓抗药性的产生。（2）药剂熏蒸。保护地栽培可采用百菌清烟剂、噻菌灵烟剂或腐霉利烟剂进行熏蒸处理。在棚内设置多个放烟点，点燃烟剂后关闭门窗和风口5 h，通常在23:00左右点燃，5:00左右打开通风口，连续2～3次，每次间隔5~7 d[54]。
5 结语
本文阐述了草莓灰霉病的病原菌及病害症状、病害侵染循环、影响该病害发生的主要因素以及综合防治措施，为该病害的有效防治及深入研究提供参考。目前，关于草莓灰霉病的研究已经取得了显著进展，但还存在一些亟待解决的关键问题。例如，灰霉病病原菌已对部分杀菌剂产生了抗药性。因此，建立有效的抗药性监测系统并采取措施延缓抗药性的发展尤为关键。构建高效、精准的病害监测和预警系统，结合大数据和人工智能技术，帮助种植者更好地预测和防治草莓灰霉病，促进草莓产业的发展。此外，研发新型农药和寻找抗药性农药的替代品是该研究领域的重要方向。