Research progress on foxtail millet adaptation to abiotic stress

SONG Mingyue; XING Shuguo; WANG Yingjie; YU Guoshuai; TANG Pan; LI Chuang; GAO Dongmei

doi:10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.14.003

Anhui Agricultural Science Bulletin >

2025 , Vol. 31 >Issue 14: 11 - 15

DOI: https://doi.org/10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.14.003

Research progress on foxtail millet adaptation to abiotic stress

SONG Mingyue ¹ ,
XING Shuguo ² ,
WANG Yingjie ¹ ,
YU Guoshuai ¹ ,
TANG Pan ¹ ,
LI Chuang ¹ ,
GAO Dongmei ¹

Expand

^1. Sinochem Modern Agriculture （Inner Mongolia） Co. , Ltd. , Hohhot 010000, China
^2. People's Government of Baoriwusu Town, Balin Right Banner of Chifeng, Chifeng 024000, China

Received date: 2024-01-20

Online published: 2025-07-31

Fold

Abstract

As an important food crop, foxtail millet can be cultivated in arid and saline alkali and other areas. The effects of abiotic stress were summarized, such as water, temperature, saline-alkali, and heavy metals on this crop. Water stress can affect the germination rate and yield formation of seeds, and under drought stress, plants usually close their stomata to maintain water balance within the cells. Saline-alkali stress can inhibit the growth and development of plants, resulting in restricted root growth, impaired photosynthesis, and damage to the antioxidant system. Temperature stress can cause changes in the plant morphology of foxtail millet, high temperature stress results in the production of empty grains, a decrease in the number of grains per ear, and a reduction in thousand grain weight, low temperature stress leads to impaired photosynthesis, reduced yield, and decreased quality. Heavy metal stress (such as cadmium, lead, etc.) has a significant impact on the growth, development, and yield formation of foxtail millet, and has toxic effects on its antioxidant system and metabolic regulation. In production, the stress resistance of foxtail millet can be enhanced by breeding stress resistant varieties and adjusting field management measures. This article provides a reference for promoting the research on stress resistant breeding of foxtail millet.

Key words： foxtail millet; abiotic stress; growth and development; stress response; stress-resistant breeding

Cite this article

SONG Mingyue , XING Shuguo , WANG Yingjie , YU Guoshuai , TANG Pan , LI Chuang , GAO Dongmei . Research progress on foxtail millet adaptation to abiotic stress[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2025 , 31(14) : 11 -15 . DOI: 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.14.003

谷子是一种重要的粮食作物，种植面积较广，适应性强，在干旱、半干旱、盐碱等地区均能种植^[1]。近年来，受环境变化影响，谷子的生产可能面临着水分、盐碱、温度和重金属等多种非生物逆境挑战，这些逆境条件在一定程度上影响了谷子的生长和产量。因此，探究该作物对水分、温度等非生物胁迫的响应机制具有重要的意义^[2]。

谷子在逆境条件下表现出一系列的适应性生理和生化响应，通过转录组学和代谢组学的研究，揭示了谷子在逆境条件下的基因表达和代谢组分变化的规律^[3]。于太飞^[4]进一步了解了其逆境响应的分子机制和代谢调控机制。孟凡花^[5]鉴定和克隆了与谷子逆境响应相关的功能基因。这些研究为培育高产优质的抗逆品种奠定了基础。本文综述了谷子响应水分、温度等非生物胁迫的相关研究进展，为深入理解其逆境响应机制以及指导该作物的农业生产提供参考。

1 水分胁迫对谷子的影响

植物会受到干旱和涝害等不良水分条件影响。有关谷子水分胁迫的研究主要集中在干旱胁迫的影响方面^[6]。在该作物初期抗旱性研究方面，柏玲等^[7]对15个谷子品种进行干旱胁迫（聚乙二醇PEG-6000）处理，发现其发芽势、发芽率、幼苗的生长和鲜干重均受到不同程度的抑制，抗氧化酶活性均升高，且耐旱性品种表现出更高的酶活性水平。在谷子中后期抗旱性研究方面，薛新伟等^[8]对86份谷子种质中后期抗旱性进行研究，结果发现，干旱胁迫对其株高、穗长、穗粗、单穗重和产量具有显著影响，且认为抗旱性度量值可作为适宜的抗旱性评价方法。

在分子水平上，一些基因编码的蛋白质参与了水分平衡调节、细胞膜完整性保护、抗氧化和生长素合成调节等过程。这些基因的表达受到水分胁迫的调控，其表达模式与谷子对水分胁迫的耐受性密切相关。例如GASA基因家族在植物生长发育及逆境胁迫响应的多个生理过程中发挥着重要的调控作用^[9-10]。此外，SHMT基因家族^[11]、ERD家族基因^[12]、SiNF-YB亚家族基因^[13]、LBD基因家族^[14]等参与谷子碳代谢、光呼吸及胁迫应答和次生代谢物合成等过程。

在干旱胁迫下，该作物植株会出现根系生长受限、叶片失水、气孔关闭等现象，这些适应性响应有助于减少水分流失，进而维持细胞内的水分平衡^[15-16]。同时，水分胁迫对谷子的多种代谢调节途径产生影响。

2 盐碱胁迫对谷子的影响

土壤中盐、碱离子的积累会抑制植物的生长和发育，导致产量下降^[17-19]。目前，谷子的耐盐碱性研究以不同地区、不同谷子品种（系）^[20]、不同生育时期的生理生化响应为主^[21]。张笛^[22]、秦岭等^[23]对盐胁迫下的谷子叶片进行研究，结果发现，与对照相比，盐胁迫后其抗氧化酶活性有所提高，可见该作物可通过保护酶活性的增强来清除体内多余的活性氧，减少对植株的伤害。外源激素的添加可有效缓解盐碱胁迫对谷子的影响。刘畅等^[24]研究发现，添加50 μmol/L褪黑素对金谷1号受碱胁迫的缓解效果较为明显，主要通过维持细胞稳定性来提升谷子的耐碱性。

近年来，通过反向遗传学及转录组分析鉴定了大量与谷子盐碱胁迫直接或间接相关的基因^[19]。通过遗传转化验证了SiPHGPX ^[25]、SiLEA14^[26]和bZIPs ^[27]基因直接参与谷子耐盐碱胁迫相关过程，SiNAC110^[28]、SiNF-Ys ^[29]、SiCBL4^[30]等基因间接参与了离子调节、植株抗氧化、信号传导等过程。通过调节基因表达和代谢物积累，能够增强谷子对盐碱胁迫的耐受性^[31]。

与干旱胁迫类似，在盐碱胁迫下，谷子植株会出现根系生长受限^[32]、离子平衡紊乱^[33]、光合作用受损、抗氧化系统损伤、代谢物积累量增加等现象^[21]。

3 温度胁迫对谷子的影响

温度胁迫对谷子的影响主要表现为高温胁迫和低温胁迫两种形式。栾瑞伟^[34]通过高温胁迫豫谷1号（野生型）和J859（突变体）两个品系的研究发现，两个品系均出现了不同程度的形态变化，不同谷子品种对高温胁迫的响应敏感程度不同。高温胁迫不仅制约了谷子的产量形成，还对其光合作用^[35]、抗氧化酶活性^[36]、干物质积累和分配^[37]等过程产生影响。外源调控物质（外源氯化钙、蔗糖等）的添加可以减轻高温胁迫对谷子的影响，有效缓解高温胁迫对其产量的影响^[36]。

贾小平等^[38]从谷子农家种‘毛粟'中克隆到3个基因SiPHYA、SiPHYB和SiPHYC，通过试验发现3个基因均受光周期调控，响应干旱、高温等非生物胁迫；Jiang等^[39]研究发现管状蛋白（Tubby-like proteins，TLPs）家族的16个基因，除SiTLP14外，其他SiTLP基因在高温胁迫下表达量上调，反映了SiTLP基因家族在缓解高温胁迫方面具有潜在作用，未来可以对这些基因进行深入研究。

在对谷子不同品种的耐冷胁迫研究中，闫锋^[40]研究发现，低温不仅影响发芽率、发芽时间和细胞膜脂过氧化程度，还对谷子后期的穗粒数及籽粒产量造成影响，并延缓生育期。杜杰等^[41]在晋谷21号和长农48号品种的低温胁迫生理试验中获得了类似的结果。研究发现，谷子中bZIP类转录因子基因SiTGA5^[42]，SiMAPK3^[43]，SiPRR37^[44]，SiPEPC家族成员的5个基因^[45]在低温胁迫下的表达量均显著上调。相关研究为进一步解析谷子生长发育及响应低温胁迫信号转导过程、调节细胞渗透调节物质积累、增强细胞膜稳定性等提供重要依据。

温度胁迫会导致谷子植株形态发生变化，其生理、分子水平均受到影响。在高温胁迫下，表现出叶面积减小、细胞脱水、产生空粒、穗粒数和千粒重减少、籽粒脱落甚至秃顶等现象^[46-47]；在低温胁迫下，出现植株休眠、光合作用受损、霉菌病害加重、产量降低、品质降低等现象^[48-49]。

4 重金属胁迫对谷子的影响

重金属胁迫主要来自土壤，如镉（Cd）、铬（Cr）、汞（Hg）、铅（Pb）、砷（As）、铜（Cu）、锌（Zn）、镍（Ni）等重金属元素在土壤中积累^[50]。这些重金属元素能够通过根系进入植株内并在组织中累积，导致其生长受限、光合作用受损以及细胞代谢异常^[51]。与其他3种非生物胁迫相比，谷子对重金属胁迫响应的研究相对较少，主要集中在Cr、Cd、Cu、Pb 4种元素上^[52]。

白雪^[53]研究发现，Cr胁迫主要改变了谷子叶片的叶绿素、氮含量等，抑制光合作用及细胞增殖分化作用相关基因的表达；促进植物防御系统等基因的表达。田保华^[54]、方慧慧^[55]研究发现，Cd胁迫抑制谷子幼苗生长，通过外源H₂S预处理可以有效缓解毒害作用，并通过巯基化作用来修饰蛋白活性，增强谷子对Cd胁迫的耐受性。王亚敏^[56]测定了290份谷子材料的籽粒Pb含量，通过全基因组关联分析筛选出219个候选基因，进一步通过拟南芥验证了CNGC1-1和CNGC1-2参与了Pb²⁺和Cd²⁺的吸收和积累过程。DNA多态性变化与Cu²⁺浓度之间存在剂量效应关系，不同基因型谷子对Cu²⁺胁迫的生理和遗传损伤响应存在差异。

上述研究表明，重金属胁迫对谷子生长发育和产量形成影响较大，对其抗氧化系统和代谢调节具有毒害作用。该作物响应重金属胁迫的过程较为复杂，相关研究还处在探索阶段，后续还应深入研究和挖掘参与谷子耐重金属胁迫过程的基因，为其抗性品种选育提供参考。

5 结语

非生物胁迫对谷子的生长和产量造成了较大的影响。通过对谷子在水分、盐碱、温度和重金属等胁迫条件下的响应机制进行深入研究，有助于探索改善谷子抗逆性的途径，提高其在非生物胁迫环境中的产量。

深入理解谷子对非生物胁迫的响应机制有助于指导育种工作。通过对相关基因的鉴定和克隆，利用遗传改良、基因编辑等技术手段，培育出抗逆性强的谷子新品系，为高抗谷子品种的选育提供技术支撑和理论基础。此外，研究谷子在非生物胁迫环境中的适应机制可以为农业生产提供科学的栽培措施和管理建议。例如，在水分胁迫条件下，合理的灌溉管理和土壤保水措施可以帮助作物更好地应对干旱环境；在盐碱胁迫条件下，施用适宜的肥料和外源植物激素可以有效减轻其对作物的胁迫影响。本文为促进谷子的抗逆育种研究和农业可持续发展提供参考。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within

[1]	TANG S， LI L， WANG Y Q，et al. Genotype-specific physiological and transcriptomic responses to drought stress in Setaria italica （an emerging model for Panicoideae grasses）[J]. Scientific reports，2017，7：10009.

[2]	刘佳，邹晓悦，马继芳，等. 谷子MAPK家族成员的鉴定及其对生物胁迫的响应分析[J]. 作物学报，2023，49（6）：1480-1495.

[3]	邢媛，宋健，李俊怡，等. 谷子AP基因家族鉴定及其对非生物胁迫的响应分析[J]. 生物技术通报，2023（11）：238-251.

[4]	于太飞. 大豆NF-YC转录因子及谷子CDPK蛋白激酶家族抗逆相关基因的挖掘及功能鉴定[D]. 杨凌：西北农林科技大学，2018.

[5]	孟凡花. 谷子脂质转移蛋白基因SiLTP1的克隆及功能分析[D]. 济南：山东师范大学，2022.

[6]	李红英，程鸿燕，郭昱，等. 谷子抗旱机制研究进展[J]. 山西农业大学学报（自然科学版），2018，38（1）：6-10.

[7]	柏玲，冯国郡，胡相伟，等. 不同谷子品种萌发期抗旱鉴定及生理变化[J]. 新疆农业科学，2023，60（7）：1630-1640.

[8]	薛新伟，杨帆，穆安康，等. 内蒙古86份谷子种质中后期抗旱性鉴选及评价[J]. 干旱地区农业研究，2024，42（5）：34-43.

[9]	HAN S， JIAO Z Y， NIU M X，et al. Genome-wide comprehensive analysis of the GASA gene family in Populus [J]. International journal of molecular sciences，2021，22（22）：12336.

[10]	王东胜，张小朵，尚炫辰，等. 谷子GASA基因家族鉴定及其对非生物胁迫的响应[J]. 植物生理学报，2024，60（5）：859-869.

[11]	郭冰，秦家范，李娜，等. 谷子SHMT基因家族全基因组鉴定与表达分析[J]. 作物学报，2025，51（3）：586-597.

[12]	田农夫. 谷子SiERD15基因的克隆与功能研究[D]. 兰州：西北师范大学，2023.

[13]	王春芳，祁东梅，张霈涵，等. 谷子SiNF-YB亚家族基因的单倍型与功能分析[J]. 河北农业大学学报，2024，47（5）：28-37.

[14]	雷彪，曲瑞芳，任超，等. 谷子LBD基因家族的鉴定及其对逆境胁迫的响应[J]. 植物生理学报，2023，59（3）：527-542.

[15]	ZHANG Y B， YANG S L， DAO J M，et al. Drought-induced alterations in photosynthetic，ultrastructural and biochemical traits of contrasting sugarcane genotypes[J]. PLoS One，2020，15（7）：e0235845.

[16]	崔纪菡，范佳兴，李顺国，等. 谷子抗旱性鉴定研究进展[J]. 东北农业大学学报，2017，48（1）：89-96.

[17]	SUN H， MENG M H， YAN Z H，et al. Genome-wide association mapping of stress-tolerance traits in cotton[J]. The crop journal，2019，7（1）：77-88.

[18]	陈二影，王润丰，秦岭，等. 谷子芽期耐盐碱综合鉴定及评价[J]. 作物学报，2020，46（10）：1591-1604.

[19]	刘雯雯，乔匀周，杨红，等. 谷子耐盐性研究进展及展望[J]. 中国生态农业学报（中英文），2022，30（5）：787-798.

[20]	李顺国，刘斐，刘猛，等. 中国谷子产业和种业发展现状与未来展望[J]. 中国农业科学，2021，54（3）：459-470.

[21]	KRISHNAMURTHY L， UPADHYAYA H D， GOWDA C L L，et al. Large variation for salinity tolerance in the core collection of foxtail millet （Setaria italica （L.） P. Beauv.） germplasm[J]. Crop and pasture science，2014，65（4）：353.

[22]	张笛. 谷子耐盐种质资源筛选及生长发育与农艺性状的鉴定[D]. 大庆：黑龙江八一农垦大学，2020.

[23]	秦岭，张艳亭，陈二影，等. 谷子萌发期耐盐种质筛选及其保护酶系统对盐胁迫的响应[J]. 中国农业科学，2019，52（22）：4027-4040.

[24]	刘畅，徐明丽，吴柏辰，等. 外源褪黑素对碱胁迫下谷子萌发期生长和生理的影响[J]. 种子，2024，43（7）：65-71，80.

[25]	SREENIVASULU N， MIRANDA M， PRAKASH H S，et al. Transcriptome changes in foxtail millet genotypes at high salinity：Identification and characterization of a PHGPX gene specifically up-regulated by NaCl in a salt-tolerant line[J]. Journal of plant physiology，2004，161（4）：467-477.

[26]	WANG M Z， LI P， LI C，et al. SiLEA14，a novel atypical LEA protein，confers abiotic stress resistance in foxtail millet[J]. BMC plant biology，2014，14：290.

[27]	LI J R， DONG Y， LI C，et al. SiASR4，the target gene of SiARDP from Setaria italica，improves abiotic stress adaption in plants[J]. Frontiers in plant science，2017，7：2053.

[28]	XIE L N， CHEN M， MIN D H，et al. The NAC-like transcription factor SiNAC110 in foxtail millet （Setaria italica L.） confers tolerance to drought and high salt stress through an ABA independent signaling pathway[J]. Journal of integrative agriculture，2017，16（3）：559-571.

[29]	FENG Z J， HE G H， ZHENG W J，et al. Foxtail millet NF-Y families：genome-wide survey and evolution analyses identified two functional genes important in abiotic stresses[J]. Frontiers in plant science，2015，6：1142.

[30]	赵晋锋，余爱丽，田岗，等. 谷子CBL基因鉴定及其在干旱、高盐胁迫下的表达分析[J]. 作物学报，2013，39（2）：360-367.

[31]	李建锐. 谷子SiASR4基因参与植物响应干旱和盐胁迫的功能研究[D]. 北京：中国农业大学，2018.

[32]	任跃. 谷子SiCEP3抑制植物主根生长的机理研究[D]. 泰安：山东农业大学，2022.

[33]	CHINNUSAMY V， JAGENDORF A， ZHU J K. Understanding and improving salt tolerance in plants[J]. Crop science，2005，45（2）：437-448.

[34]	栾瑞伟. 高温胁迫对谷子籽粒发育和产量形成的影响及外源物质的调控作用[D]. 泰安：山东农业大学，2024.

[35]	FATMA M， IQBAL N， SEHAR Z，et al. Methyl jasmonate protects the PS II system by maintaining the stability of chloroplast D1 protein and accelerating enzymatic antioxidants in heat-stressed wheat plants[J]. Antioxidants，2021，10（8）：1216.

[36]	ABIKO M， AKIBAYASHI K， SAKATA T，et al. High-temperature induction of male sterility during barley （Hordeum vulgare L.） anther development is mediated by transcriptional inhibition[J]. Sexual plant reproduction，2005，18（2）：91-100.

[37]	徐庆，王奥霖，聂晓，等. 高温胁迫对禾谷镰孢生长和致病力的影响[J]. 植物保护，2024，50（1）：129-136.

[38]	贾小平，张博，何占祥，等. 谷子光敏色素基因光周期、非生物胁迫响应特性及关键自然变异位点鉴定[J]. 生物工程学报，2022，38（5）：1929-1945.

[39]	JIANG Z Z， CHEN X Q， RUAN L L，et al. Molecular analyses of the tubby-like protein gene family and their response to salt and high temperature in the foxtail millet （Setaria italica）[J]. Functional & integrative genomics，2024，24（5）：170.

[40]	闫锋. 萌发期低温胁迫对谷子幼苗生长及产量的影响[J]. 黑龙江农业科学，2022（10）：13-16.

[41]	杜杰，苏福丽，夏清，等. 谷子苗期对低温胁迫的生理生化响应[J]. 作物杂志，2024（3）：180-185.

[42]	琚鹏举. 谷子bZIP类转录因子SiTGA5提高植物低温胁迫抗性的功能研究[D]. 太谷：山西农业大学，2020.

[43]	王海龙，李雨倩，王勃，等. 谷子SiMAPK3基因的克隆和表达特性分析[J]. 生物技术通报，2023，39（3）：123-132.

[44]	贾小平，李剑峰，张博，等. 谷子SiPRR37基因对光温、非生物胁迫的响应特点及其有利等位变异鉴定[J]. 作物学报，2021，47（4）：638-649.

[45]	赵晋锋，杜艳伟，王高鸿，等. 谷子PEPC基因的鉴定及其对非生物逆境的响应特性[J]. 作物学报，2020，46（5）：700-711.

[46]	刘定豪， ULAANDUU NAMUUN，李卓琳，等. 褪黑素对植物适应非生物胁迫的影响[J/OL]. 分子植物育种，2024：1-10. （2024-01-29）[2025-07-30].https://kns.cnki.net/KCMS/detail/detail.aspx?filename=FZZW20240125005&dbname=CJFD&dbcode=CJFQ.

[47]	PEGO J V， KORTSTEE A J， HUIJSER C，et al. Photosynthesis，sugars and the regulation of gene expression[J]. Journal of experimental botany，2000，51 Spec No：407-416.

[48]	许英，陈建华，朱爱国，等. 低温胁迫下植物响应机理的研究进展[J]. 中国麻业科学，2015，37（1）：40-49.

[49]	YU C W， QIAO G R， QIU W M，et al. Molecular breeding of water lily：engineering cold stress tolerance into tropical water lily[J]. Horticulture research，2018，5：73.

[50]	HUANG Y， WANG L Y， WANG W J，et al. Current status of agricultural soil pollution by heavy metals in China：a meta-analysis[J]. Science of the total environment，2019，651：3034-3042.

[51]	BAMAGOOS A A， ALHARBY H F， ABBAS G. Differential uptake and translocation of cadmium and lead by quinoa：a multivariate comparison of physiological and oxidative stress responses[J]. Toxics，2022，10（2）：68.

[52]	THAKUR M， PRAVEEN S， DIVTE P R，et al. Metal tolerance in plants：molecular and physicochemical interface determines the “not so heavy effect” of heavy metals[J]. Chemosphere，2022，287：131957.

[53]	白雪. 谷子和土壤微生物群落对铬胁迫响应机制的探究[D]. 太原：太原师范学院，2023.

[54]	田保华. 硫化氢信号在谷子响应镉胁迫中的生理作用[D]. 太原：山西大学，2016.

[55]	方慧慧. H₂S与钙信号互作增强植物铬耐受性的分子机制[D]. 太原：山西大学，2017.

[56]	王亚敏. 谷子籽粒铅含量全基因组关联分析及候选基因挖掘[D]. 太谷：山西农业大学，2022.

Options

Outlines

模态框（Modal）标题