1 低温胁迫对植物细胞解剖结构的影响
逆境胁迫下植物叶片外部形态和内部解剖结构会发生变化。叶肉是叶片进行光合作用的重要场所，分为栅栏组织和海绵组织，植物叶片栅栏组织越厚、排列越紧密，其抗寒性越好[9]。伍宝朵等[10]研究表明，海绵组织和栅栏组织厚度随胁迫时间的延长而降低，低温胁迫12 h后叶片栅栏组织和海绵组织厚度较CK分别减少了24.55%和10.24%。然而，单一的细胞结构评价指标易受环境因素影响，为更准确地分析叶片形态变化，可采用叶片组织结构紧密度、疏松度以及栅栏组织与海绵组织比等指标研究低温胁迫下叶肉细胞组织结构的综合变化[11]。滕尧等[12]研究表明，低温胁迫下植物表皮厚度和栅栏组织明显变薄，栅栏组织/海绵组织明显减小，组织结构疏松度增大，从而影响植物的光合作用。郭学民等[13]研究表明，叶片组织结构紧密度和疏松度与植物抗寒性关系不大。可见，低温胁迫下植物叶肉细胞组织结构的综合指标变化研究尚无一致结论。
2 低温胁迫对植物细胞膜透性的影响
丙二醛（MDA）是细胞膜脂质过氧化的最终产物之一，其含量越高表明细胞膜脂质过氧化程度越严重。姜丽娜等[19]研究表明，小麦拔节期受到低温胁迫后，叶片MDA含量和相对电导率均高于对照，生物膜受损程度较大。魏文婧等[20]研究表明，随着低温胁迫的加剧，春甘蓝的MDA含量增加，且耐低温性越强的品种其含量增长越慢。说明MDA含量积累在不同抗性品种之间存在差异。植物细胞膜系统受损与低温胁迫下植物体内急剧积累大量活性氧（ROS）有关。为缓解低温胁迫下ROS积累造成的细胞损伤，植物进化出了ROS清除系统，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶，以清除多余的自由基，维持植物体内的ROS平衡，使植物在逆境下仍能保持较高的光合速率[21]。
3 低温胁迫对植物渗透调节物质的影响
植物渗透调节物质是植物在响应环境胁迫时积累的一类小分子有机化合物，通过调节细胞渗透势维持水分平衡，从而增强植物的抗逆性。这些物质主要包括无机离子（K+、Na+和Ca2+等）和有机物质（脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等）。陈锦芬等[22]研究表明，4 ℃低温胁迫下烤烟品种的可溶性糖和可溶性蛋白含量均显著上升；关思慧等[23]研究发现，脯氨酸含量随低温胁迫时间的延长而逐渐增加，而可溶性糖、可溶性蛋白含量呈先升后降的趋势。Pradhan等[24]研究表明，低温胁迫下，植物叶片内糖类（可溶性糖、果糖和蔗糖）含量的变化可提高其体内细胞渗透势，维持细胞渗透压的平衡；同时起到降低冰点作用，保护生物膜及生物大分子物质的结构和活性，提高植物耐寒性。以上研究表明，低温可诱导植物产生更多的渗透调节物质，以减轻低温引起的细胞损伤。因此，维持植物细胞渗透调节物质平衡，是保证植物光合性能的重要步骤。
4 低温胁迫对植物碳同化的影响
叶绿体是含有绿色色素（叶绿素a、b）的质体，是植物光合作用的主要场所。低温胁迫会破坏叶绿体的结构和功能，使叶绿素生物合成受阻，叶黄素、类胡萝卜素等色素含量下降，从而降低植物的光合效率[25]。陈思思等[26]研究表明，在小麦拔节期，低温（-4 ℃）胁迫48 h，叶片的叶绿素a、b和总叶绿素的含量较对照（自然生长）分别降低了46.15%、44.64%和46.44%。孙学成等[27]研究表明，在短期低温胁迫下，小麦净光合速率（Pn）和胞间CO2浓度（Ci）同时下降；然而，随着低温胁迫时间的延长，Pn下降的同时伴随着Ci的升高，说明低温胁迫初期，小麦叶片光合速率的下降主要受气孔的调控；而随着低温胁迫时间的延长，光合作用则逐渐受到非气孔因素抑制。王瑞霞等[28]研究发现，小麦叶片光合作用的下降主要与参与光合反应的酶活性降低或光合系统受损有关。因此，分析低温胁迫条件下植物叶片的Pn、Ci等关键光合参数的变化特征，对于揭示植物光合效率下降的内在生理机制具有重要意义。
杨鸿基等[29]研究发现，4 ℃低温处理下，哈密瓜叶片的最大荧光（Fm）、最大光学效率（Fv/Fm）和光系统Ⅱ（PSⅡ）潜在活性（Fv/Fo）随处理时间的增加而降低，初始荧光（Fo）、可变荧光（Fv）则呈先升后降趋势，说明低温胁迫阻碍了PSⅡ反应中心捕获激发能的效率，导致光能利用能力降低。葛君等[30]研究发现，Fo随胁迫温度的降低而升高，Fm、实际光化学量子效率（ФPSII）和光合电子传递效率（qP）随胁迫温度的降低而下降。这可能是因为低温胁迫能够降低核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）活性，从而使植株叶片对CO2的同化力降低，导致反应中心光能转换效率降低。Rubisco作为植物光合碳同化的双功能酶，其活性直接影响CO₂的固定效率，并通过调控羧化与加氧反应的平衡，决定碳代谢流在光呼吸循环中的分配比例[31]。郑炳松等[32]研究表明，Rubisco活性与光合速率密切相关，在逆境胁迫下，Rubisco活性的下降是光合效率减弱的直接内在因素。在小麦等C3作物叶片中，除Rubisco外，还存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、甘油醛-3-磷酸脱氢酶（GAPDH）、核酮糖-5-磷酸激酶（PRKase）等C4途径的光合酶[33]。尽管这些酶在C3植物中的活性水平低于C4植物，但其对光合底物表现出较高的亲和力。范琼花等[34]研究表明，短期低温胁迫条件下，PEPC作为C4途径的光合酶在C3植物中能够固定低浓度的CO2，以补偿Rubisco活性下降带来的光合损失。
综上，植物叶片光合作用是其生长发育的重要生理过程。低温胁迫通过影响叶绿素生物合成，改变细胞膜透性，破坏渗透调节物质动态平衡等，导致光合能力下降，进而抑制植物生长。因此，缓解低温胁迫对植物细胞结构的破坏，维持植物的光合能力是主要的研究方向之一。