Progress in the research of chloroplast genomes and post-polyploid diploidization in the Microlepidieae

CHEN Yinyin; ZHU Jing; CAO Yi; ZUO Sheng

doi:10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.24.024

Anhui Agricultural Science Bulletin >

2025 , Vol. 31 >Issue 24: 120 - 123

DOI: https://doi.org/10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.24.024

Progress in the research of chloroplast genomes and post-polyploid diploidization in the Microlepidieae

CHEN Yinyin ,
ZHU Jing ,
CAO Yi ,
ZUO Sheng

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College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241002, China

Received date: 2025-02-25

Online published: 2025-12-25

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Abstract

The research progress on chloroplast genomics and post-polyploid diploidization plants in the tribe Microsisymbrieae of the Brassicaceae family was reviewed. Chloroplast genomes typically exhibit a circular double-stranded structure, consisting of a large single-copy region, a small single-copy region, and two inverted repeat regions, characterized by a conserved quadripartite architecture. They serve as important tools for studying plant phylogenetics. The sequenced chloroplast genomes of 29 species in this tribe range in size from 153 821 to 155 337 bp, with a stable GC content of approximately 36.4%. Phylogenetic analyses indicated that the tribe Microsisymbrieae was a monophyletic group originating from allopolyploidization, with varying degrees of diploidization observed among its internal evolutionary lineages. The heterogeneity in diploidization processes has led to diversification in chromosome numbers and genomic structures within the tribe. The rate of diploidization is associated with factors such as lineage divergence within the tribe, morphological differentiation, selection pressure on nucleo-cytoplasmic interaction genes, and shifts in life history strategies, highlighting the complex relationship between genomic restructuring and morphological evolution. This review provides a reference for phylogenetic reconstruction within the Brassicaceae plant groups.

Key words： Brassicaceae; Microlepidieae; chloroplast genome; phylogenetics; polyploid

Cite this article

CHEN Yinyin , ZHU Jing , CAO Yi , ZUO Sheng . Progress in the research of chloroplast genomes and post-polyploid diploidization in the Microlepidieae[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin, 2025 , 31(24) : 120 -123 . DOI: 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2025.24.024

叶绿体是植物、藻类和蓝藻中的半自主细胞器，拥有一套完整的基因组，可进行自主遗传^[1-2]。叶绿体大多数蛋白质是由核基因组编码的，而叶绿体基因组也编码了一些对叶绿体功能至关重要的蛋白质，如叶绿体YCF2蛋白^[3]。受早期高纯度叶绿体DNA获取较困难，且测序技术发展较缓慢的制约，叶绿体基因组相关研究发展较慢。近年来，随着测序技术的发展，叶绿体基因组研究进展飞速^[4-5]。截至2025年2月18日，NCBI数据库已公布了60 365个叶绿体基因组数据，其中包含一些常见作物不同品种的基因组数据。叶绿体基因组包含大量遗传信息，被广泛应用于植物分子进化及系统发育研究中，并在植物遗传转化、分子育种等方面发挥重要作用^[6-7]。

十字花科（Brassicaceae）是一个广泛分布的植物科，微毛芥族（Microlepidieae）是十字花科的一个单系分支，现存17个属，约60个物种^[8-10]。微毛芥族中特殊的粗秆芥属（Pachycladon）包含11个物种。本文总结了微毛芥族植物叶绿体基因组及其多倍体植物二倍化的研究进展，为植物类群的系统发育研究提供参考。

1 微毛芥族植物叶绿体基因组研究

叶绿体基因组一般为共价闭合环状、保守的双链分子，少数为线状、D-环构型和套索状，与细胞核内遗传物质不同，其不含5'-甲基胞嘧啶，不与组蛋白形成结构紧密的染色体^[1]。叶绿体基因组具有4个区域，包括大单拷贝区（LSC，长度在81～90 kb），小单拷贝区（SSC，长度在18～20 kb）和2个反向重复区（IR，长度在20～30 kb）^[11]。此外，少数植物如牻牛儿苗属植物和蒺藜苜蓿、鹰嘴豆、三叶草等豆科植物，因丢失了1个IR而不具备四分体结构^[12]。与细胞核基因组相比，叶绿体基因组大小适中，具有核苷酸替代率低、分子进化速率适宜、序列高度保守、基因密集度高等特点，可以为植物分类和遗传关系提供理论依据^[6-7]。与少量核DNA片段的系统发育研究相比，叶绿体基因系统发育具有保守、简单和直接等优势^[13]。植物叶绿体基因组长度一般在100～200 kb，其长度变化主要是由IR的收缩和扩张引起的。十字花科植物叶绿体基因组大小约150 kb，在不同物种中具有较大差异。李岩等^[14]比较了十字花科22个属22个物种的叶绿体基因组结构，发现其物种基因顺序基本一致。

1.1 微毛芥族叶绿体基因组特征

相关研究对微毛芥族12个属代表性物种完成了测序工作。如表1所示，微毛芥族29种植物的叶绿体基因组大小在153 821～155 337 bp。最大的Arabidella chrysodema长度为155 337 bp，最小的Stenopetalum nutans长度为153 821 bp。微毛芥族植物的叶绿体基因组中，有22个植物的基因数量为133个，7个植物的基因数量在128～132个；22个植物包含88个编码蛋白基因，7个植物包含83～87个编码蛋白基因；28个植物含有37个tRNA基因，Menkea crassa含有35个tRNA基因；所有的微毛芥族植物均有8个rRNA基因。各植物叶绿体基因组GC含量变化较小，均在36.4％左右。

表1 微毛芥族植物叶绿体基因组序列信息

拉丁名	GenBank号	长度/bp	GC含量/%	基因数量/个	编码蛋白基因数量/个	tRNA 数量/个	rRNA 数量/个
Arabidella chrysodema	NC_069351.1	155 337	36.38	133	88	37	8
Arabidella filifolia	NC_069344.1	155 076	36.45	133	88	37	8
Arabidella glaucescens	NC_069345.1	154 993	36.45	133	88	37	8
Arabidella nasturtium	NC_069346.1	154 986	36.44	133	88	37	8
Arabidella trisecta	NC_049590.1	155 067	36.44	131	86	37	8
Ballantinia antipoda	NC_069341.1	154 346	36.41	133	88	37	8
Blennodia canescens	NC_069339.1	155 077	36.40	133	88	37	8
Blennodia pterosperma	NC_069349.1	155 034	36.42	133	88	37	8
Drabastrum alpestre	NC_069353.1	154 292	36.43	133	88	37	8
Geococcus pusillus	NC_069357.1	154 462	36.42	133	88	37	8
Harmsiodoxa puberula	NC_069354.1	154 960	36.41	133	88	37	8
Irenepharsus magicus	NC_069359.1	154 836	36.48	133	88	37	8
Lemphoria andraeana	NC_069348.1	154 442	36.50	133	88	37	8
Lemphoria eremigena	NC_069352.1	154 701	36.46	133	88	37	8
Lemphoria procumbens	NC_069338.1	154 421	36.47	133	88	37	8
Lemphoria queenslandica	OL364713.1	154 361	36.44	133	88	37	8
Menkea crassa	NC_069347.1	154 744	36.42	129	86	35	8
Menkea sphaerocarpa	NC_069343.1	155 229	36.53	133	88	37	8
Menkea villosula	NC_069355.1	155 291	36.37	131	86	37	8
Pachycladon cheesemanii	NC_021102.1	154 498	36.43	130	85	37	8
Pachycladon enysii	NC_018565.1	154 896	36.39	129	84	37	8
Pachycladon exile	NC_069358.1	154 578	36.42	133	88	37	8
Pachycladon fastigiatum	KU170142.1	154 492	36.33	128	83	37	8
Pachycladon radicatum	NC_069342.1	154 670	36.51	133	88	37	8
Phlegmatospermum richardsii	NC_069356.1	155 145	36.42	133	88	37	8
Stenopetalum decipiens	NC_069350.1	154 423	36.45	133	88	37	8
Stenopetalum lineare	MK637800.1	154 508	36.47	132	87	37	8
Stenopetalum nutans	NC_069360.1	153 821	36.50	133	88	37	8
Stenopetalum velutinum	NC_069340.1	154 373	36.44	133	88	37	8

注：数据来源于GenBank数据库。

1.2 微毛芥族植物的叶绿体系统发育分析

叶绿体基因组数据可应用于植物进化、物种鉴定、资源开发与分子标记等研究中。Liu等^[15]对十字花科31族71属199种以及4个未划分至族的属进行全面分析，汇集了222个叶绿体基因组数据；基于叶绿体全基因组数据及其蛋白编码基因构建了2种矩阵，利用贝叶斯法以及最大似然法将核心十字花科划分为3个高支持率的分支。Hendriks等^[16]利用核基因和叶绿体蛋白编码基因构建了十字花科系统发育关系，同时发现了广泛的核质冲突现象。相关研究认为微毛芥族为一个单系族，起源于一次祖先异源四倍体化事件^[8-9，17]。

Zuo等^[10]使用完整的叶绿体序列、35S rDNA单元和丰富的重复序列分析了其系统发育关系；4个恢复的进化支反映了微毛芥族基因组的不同二倍化程度，表明不同二倍化程度的内在基因组特征在一个进化支内的属和物种之间共享。然而，即使是同属物种也可能表现出较大的形态差异（果实形状），而不同进化支中的一些物种尽管基因组二倍体化的速度不同，但仍可能经历了广泛的形态趋同。

综合来看，微毛芥族植物叶绿体基因组一般为环状双链结构，具有LSC、SSC和2个IR，结构、大小和基因含量相对保守；系统发育分析表明，该族是一个起源于异源四倍体化的单系类群，其形态演化与基因组变化具有不完全一致性。

2 微毛芥族多倍体植物二倍化研究进展

十字花科物种的辐射进化常伴随着杂交或全基因组加倍（Whole-genome duplication，WGD）事件^[18-19]。然而加倍后的多倍体基因组通常不稳定，可能通过染色体断裂融合、基因组重排等二倍化过程逐渐恢复到假二倍体基因组状态^[17]。截至目前，在十字花科植物经历At-α WGD事件后，研究者新鉴定出大量发生于族分类或属分类水平的WGD现象^[19]。此外，研究发现，十字花科支系中特异的WGDs事件及其后续的二倍化过程通常不会直接产生新的潜在形态学特征或性状表现^[17]。

早期研究通过染色体涂染技术分析了3种微毛芥族物种的染色体组成，发现其真正的二倍体基因组（2n=8、10和12）起源于一次意外的WGD事件，随后经历了下降性非整倍性等全基因组二倍化过程，导致染色体数量逐渐减少^[20]。进一步研究发现，该单系族群的所有成员均源于一个共同的异源四倍体祖先基因组（n=15），该基因组由与Crucihimalayeae族（♀，n=8）和Smelowskieae族（♂，n=7）亲缘关系密切的亲本物种通过族间杂交形成^[8]。多倍化事件后，微毛芥族各分支的多样化和二倍化进程并不均衡^[8]。根据二倍化程度的不同，可区分出3个主要分支。其中，多个属的基因组经历了高度重排并呈现较低的染色体数目（n=4～7，下降性非整倍性倍数在2.10～3.75倍），粗秆芥属和Irenepharsus属的二倍化进程较慢（n=10，下降性非整倍性倍数为1.5倍），多年生Arabidella物种的二倍化程度最低（n=12，下降性非整倍性倍数为1.25倍）。WGD后的二倍化过程，可能导致种群产生不同程度的生殖隔离分化，进而推动物种和进化支系的形成。基因组倍增（同源多倍体化）或融合（异源多倍体化）可能引发多种二倍化路径，其具体走向取决于基因重复拷贝的分化。在二倍化的基因组和物种之间，形态特征的变异可能源于基因的功能化、基因的部分丢失或缺失，以及基因表达的偏向性等^[21]。微毛芥族植物表现出不同速度的基因组二倍化过程和广泛的表型趋同现象。已有研究将不同速率的二倍化过程与以下因素联系起来^[10]：一是与族内谱系分支事件相关联；二是与形态性状的差异相关；三是与参与核质互作相关基因所受到的选择压力有关；四是与植物生活型的转变存在联系。

综合来看，微毛芥族起源于族间杂交与WGD事件，二倍化速率在分支间差异与谱系分化、形态变异及核质互作选择相关。该族植物是研究植物系统发育的重要工具。

3 结语

本文综述了十字花科微毛芥族植物叶绿体基因组及其多倍体植物二倍化方面的研究进展。微毛芥族植物叶绿体基因组具有保守的四分体结构；其起源于一次祖先异源四倍体化事件，是一个单系类群；在多倍化事件后，微毛芥族各分支的多样化与二倍化进程不均衡，导致族内染色体数目与基因组结构多样，且二倍化进程与形态性状的演化、核质基因组协同进化以及生活型转变等因素存在关联。微毛芥族因其清晰的系统发育框架、丰富的基因组变异以及作为模型植物的潜力，为深入理解多倍体演化、基因组二倍化机制及其与表型多样性的关联提供了重要依据。未来研究应进一步整合多组学数据，揭示二倍化驱动物种形成与适应性演化的分子基础。

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