几何形态测量学（Geometric morphometrics，GM）是一种基于生物同源地标点的定量形态分析方法，通过数字化标定与多变量统计，能够精准捕捉植物形态的细微变化，并保留几何形态特征变异信息。这一技术为植物形态学研究从经验观测阶段步入数据驱动的精准解析阶段提供了支撑。其核心原理在于将形态特征转化为数学向量，利用普氏叠印法（Procrustes analysis）等手段消除非形态变异（缩放、旋转和平移等），构建标准化的空间形态结构，从而实现高精度、可重复的形态比较[1]。这一方法的核心技术包括地标点（Landmark）与半地标点（Semi-landmark）的联合应用：地标点需满足同源性、可重复性和全面覆盖原则，半地标点用于描述复杂曲线形状，如叶片边缘轮廓。几何形态测量学通过数字化建模与多维度分析，为植物形态学研究提供了技术支撑。一是具备高精度与可重复性。GM通过参数化模型量化细微形态差异。Zheng等[2]研究证实，GM可精准捕捉杂交导致的形态变异，并确保长期监测数据的可重复性。二是实现多尺度整合，GM结合拓扑与几何分析，实现从宏观形态到微观结构的跨尺度解析。Huang等[3]的研究体现出多尺度数据整合的优势。
在植物学研究中，GM被广泛应用于近缘种鉴定、杂交种分析及形态适应性解析等领域[2-4]。该方法以数字化建模与多维度分析能力在农业领域展现出重要的应用价值，其高精度与可重复性不仅突破了常规形态观察的主观性限制，实现从微观到宏观的多尺度整合，还能够解析形态与环境之间的互作机制，为资源分配策略提供形态学证据[1，5]。随着三维成像与人工智能技术的融合，GM正从单一形态描述向多组学整合与跨学科应用拓展，为植物分类学、生态适应研究及精准农业提供多维数据支持[6-7]。本文对近年来几何形态测量学在植物研究领域的应用进行归纳总结，分析其与多学科的前沿探索，并对其未来应用研究方向进行展望，为GM的应用拓展提供参考。
1 GM在植物分类与鉴定中的应用
1.1 基于叶形的种间鉴定
1.1.1 槲属近缘种区分
槲属（Quercus）植物因形态可塑性强且种间杂交频繁，常规分类方法存在一定局限性。GM技术通过地标点标定与多变量分析，显著提升了其近缘种的鉴定效率。Liu等[4]以同域分布的槲树（Q. dentata）和槲栎（Q. aliena）为对象，通过叶片地标点分析与普氏叠印法量化叶形差异。研究发现，叶尖角度、叶基对称性等参数可有效区分两个物种，鉴定准确率分别达96.9%和95.9%；进一步研究表明，槲栎叶片长宽比随海拔升高而减小，叶形可塑性随海拔梯度的变化规律为该物种的区分提供了辅助依据[1]。Song等[8]针对濒危物种壳斗科栎属植物越南青冈（Q. austrocochinchinensis）与广布种毛叶青冈（Q. kerrii）的杂交群体，开展结合叶形与表皮细胞解剖特征的分析。结果显示，杂交种叶片形态介于亲本之间，但表皮细胞垂周壁纹饰显著偏向毛叶青冈（P<0.01），此发现为评估杂交比例及制定保护策略提供了形态学依据。综上，GM不仅突破常规形态观察的主观性限制，还能揭示形态—环境的互作机制，为槲属物种的生态适应与遗传保护研究提供了多维数据支持。
1.1.2 石楠属杂交种鉴定
杂交种的形态特征常呈中间性或偏向某一亲本，GM通过参数化建模可精准捕捉细微变化。Zheng等[2]以石楠属（Photinia）杂交种（Photinia×fraseri）及其亲本为对象，引入蒙特哥马利参数（Montgomery parameter），量化叶面积与长宽比的几何关系。研究发现，杂交种叶片宽度较亲本石楠（P. serratifolia）减少15%，椭圆度指数降低20%（P<0.05），证实杂交导致叶形显著趋窄。该研究采集超过4 000片叶片，按月份分析叶形变异。结果显示，尽管不同月份叶形存在统计学差异（如雨季叶片略宽），但蒙特哥马利参数在叶片成熟后保持稳定（变异系数<5%），证实GM参数可作为杂交种鉴定的可靠指标。该方法为园林植物育种过程中杂交种筛选提供了高效技术方案，同时为杂交导致的植物形态进化机制研究奠定基础。
1.2 基于果实与种子形态的鉴定
1.2.1 板栗品种鉴别
板栗（Castanea mollissima）品种混杂，常导致生产效益下降。李彤彤等[9]采用Morpho J软件对6个板栗品种的坚果形态进行普氏叠印分析，并通过主成分分析（PCA）提取果壳纹路密度等关键形态参数。建立的判别模型准确率达92%，显著优于常规形态观察法（准确率约70%）。该成果为优质板栗品种的快速鉴定提供了新的方法。
1.2.2 菟丝子种子快速鉴定
菟丝子（Cuscuta spp.）是一类具有严重危害性的寄生杂草，其种子形态相似性高，常规鉴定依赖显微观察技术，耗时耗力。谢敏等[10]应用Feature Extract软件提取南方菟丝子（C. australis）、日本菟丝子（C. japonica）和苜蓿菟丝子（C. approximata）的13项形态特征值（种子长宽比、表面沟纹曲率等），通过聚类分析实现快速分类，准确率在95%以上。该方法将单粒种子鉴定时间从30 min缩短至2 min，为农田杂草防控提供了高效鉴定工具。
2 GM在植物形态建模与数学解析中的应用
2.1 竹类叶形建模与Gielis方程拟合
Yao等[11]基于Gielis方程开发了2种简化模型（SGE-1和SGE-2），分别对6种竹属植物的叶片边界坐标进行拟合。研究发现，三参数SGE-2模型的均方根误差较两参数SGE-1模型降低7.5%～20.0%，其在叶尖曲率与叶基对称性拟合中表现更优。通过对2 000个边界数据点分析，SGE-2模型在6个物种中的拟合稳定性（变异系数<5%）显著优于SGE-1模型，证实其适用于长披针形叶片的形态解析。该研究为竹类叶形的功能—形态关联研究提供了高精度数学工具。
2.2 慈姑属叶脉拓扑与几何联合分析
慈姑属（Sagittaria）植物叶形变异复杂，常规分类易受主观性干扰。Huang等[3]结合拓扑描述与几何形态分析，对中国慈姑属植物进行系统研究，根据叶脉结构将其叶形划分为3类拓扑类型（二叉分枝型、网状融合型），揭示了叶脉发育程度与物种进化阶段的关联性。在相同叶脉类型下，几何形态测量（叶缘曲率、叶长宽比等）进一步区分出12个形态亚型，修正了该属传统分类中4个物种的误判。该研究证实，拓扑与几何方法的结合可实现从宏观叶形到微观脉序的多尺度解析，为水生植物分类提供了新方法。
3 GM其他应用领域
3.1 食叶害虫危害评估
以茶树为例，茶树（Camellia sinensis）叶片受虫害为害时，常规人工评估方法效率低且主观性强。潘鹏亮等[5]利用图像处理技术提取虫损叶片的几何参数，计算出叶面积损失率、虫洞边缘曲率等，发现茶尺蠖取食规律与叶形破坏程度呈显著正相关（R²>0.85）。通过Bug Shape v1.0软件量化虫损区域，该技术能够快速对虫害为害程度进行分级（轻、中、重），误差率低于8%，为精准施药和茶园管理提供了数据支持。
3.2 植物—环境关联研究
3.2.1 海拔与叶形可塑性关联分析
3.2.2 土壤养分与叶片形态关联分析
植物形态与养分吸收的协同演化是土壤生态领域研究的重要方向。Gao等[13]通过油松（Pinus tabuliformis）叶片与根系营养性状分析发现，土壤氮含量显著影响叶片氮质量分数（P<0.05），且根系PC2（磷吸收效率）可解释36.4%的叶片形态变异。GM结合化学计量学揭示，油松叶形趋窄（PC1负向）与氮限制环境下的养分分配策略相关。
3.3 遗传机制解析
叶形变异的遗传基础研究需结合形态量化与基因定位技术。Cao等[6]在梅花（Prunus mume）中整合GM与PCA，定位调控叶尖曲率、叶基对称性的QTL位点。研究表明，PC1（全局叶形变异）受3号染色体上PmLAX1基因调控，而PC2（局部叶缘波动）与5号染色体上微效QTL关联。庞丁玮等[14]利用PCA与判别分析，结合Lamina和Morpho J软件，对不同品种黑枣（Diospyros Iotus）叶片进行PCA与判别分析。结果显示，PC1（50.5%）和PC2（12.9%）分别反映叶柄长度与最大叶宽变异，薄板样条网格揭示“冀洪1号”黑枣叶宽变异幅度较普通品种降低30%；判别分析进一步验证种间差异贡献度达63.4%。该方法为解析形态—基因关联提供了跨尺度分析框架。
4 GM技术应用研究趋势
4.1 多组学整合
GM与基因组学、转录组学的深度融合，通过跨尺度数据关联，揭示形态变异的分子基础，将推动形态变异的分子机制研究，为解析植物表型变异的遗传基础提供新模式。例如，通过结合叶片GM特征与基因组关联分析（GWAS），可精准定位调控叶片形状的关键基因位点[6]。这种整合策略不仅突破了常规形态观察的局限性，还能解析环境与基因互作机制。此外，GM与代谢组数据的耦合分析，可揭示植物形态可塑性对次生代谢物积累的影响，为作物抗逆育种提供依据，从而进一步拓展GM在植物学中的应用维度。未来需开发多源数据融合算法，构建“形态—基因—环境”三位一体的分析框架，打破常规形态学与分子生物学的学科界限。
4.2 跨学科应用
GM的跨学科应用潜力在古植物学与生物力学领域展现出重要价值。例如，在古植物学领域，中国科学院南京地质古生物研究所团队基于志留纪植物化石的GM分析，建立了早期陆生植物形态学测量标准，揭示了早期陆生植物分枝模式的演化规律，为陆地植物起源研究提供了定量证据[7]。在生物力学领域，GM与有限元分析的结合为作物抗逆研究提供了新模式。例如，在玉米茎秆的抗倒伏性研究中，可量化玉米茎秆力学特性与抗倒伏性的形态关联，指导抗逆品种选育[15]。此外，GM在生态适应性研究中可表征叶片气孔分布与水分利用效率的关系，推动植物功能性状研究的精细化。未来需加强跨学科方法论融合，例如将GM与仿生学结合，开发基于叶片流线型轮廓的流体力学优化模型，如借助叶缘曲率参数化设计低阻力风力发电机叶片[16]。这些跨学科融合将推动GM从静态描述向具备实时互作特征的系统生物学转变，为农业、材料科学及古生态学等多学科领域提供全新的研究模式。
5 结语
几何形态测量学作为精准解析植物形态变异的跨学科工具，通过量化植物形态特征，在近缘种鉴定、遗传多样性解析及形态建模等领域展现出独特优势，正推动植物学研究迈向定量化、多维度解析阶段。随着三维成像与多组学技术的融合，GM正从形态描述向“形态—基因—环境”协同分析拓展，未来需重点突破多源数据融合算法与跨学科方法论创新，推动其在古植物演化、生物力学、仿生学等领域的深度应用，为植物适应性进化研究与农业性状定向改良提供分子与形态协同驱动的新范式，推动植物形态研究从描述性层面向机制性层面跨越，为生物多样性保护与农业可持续发展提供支撑。