青稞适宜生长于高原清凉气候区，是西藏自治区重要的粮食作物之一，种植历史悠久[1]。该作物籽粒中β-葡聚糖平均含量达4.69%，富含多酚、黄酮及麦绿素等活性成分[2-3]，具有调节血脂和血糖的生理功效。然而，高原的高寒环境是影响青稞稳产、高产的重要因素之一。因此，深入解析青稞的抗寒机制，对保障区域粮食安全具有重要意义。
近年来，青稞抗寒研究在分子机制层面取得了显著进展。段瑞君等[4]研究证实，青稞抗寒性依赖于多层次的防御体系，包括抗氧化酶活性的动态响应、渗透调节物质的积累以及细胞膜稳定性的调控。何涛[5]研究发现，青稞中的关键抗寒基因hblt14.2可受低温严格诱导，增强细胞膜稳定性。席倩倩[6]研究发现，HvPrx2基因可维持细胞氧化还原稳态。陈涛等[7]研究发现，ICE1-CBF信号通路是青稞响应低温的核心调控枢纽，其通过级联激活下游冷响应基因来增强抗性。蔡静[8]研究发现，生物钟基因的表达节律受低温干扰，从而影响抗逆基因的时序激活；王俊峰等[9]研究表明，转录后修饰（磷酸化、小泛素相关修饰物化）在调控CBF转录因子活性中扮演重要角色。本文从青稞低温胁迫适应性及生理响应、抗寒信号传导途径以及抗寒研究的应用等方面，综述了青稞抗寒机制的研究进展，为定向选育高抗稳产品种和制定高效应对气候变化的栽培策略提供参考。
1 青稞低温胁迫适应性及生理响应
1.1 青稞低温胁迫下的适应性特征
1.2 青稞抗寒特性的生理响应
酶促防御系统的动态调节呈现“胁迫—响应—修复”模式，在低温胁迫初期，酶活性呈短暂下降后迅速回升的趋势，形成氧化损伤的补偿机制。段瑞君等[4]研究发现，青稞低温处理24 h后，其超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性分别下降18%～25%和12%～19%，脯氨酸（Pro）含量增加2.1～2.8倍；但恢复期（25 ℃/48 h）酶活性可回升至对照水平的115%～130%，脯氨酸含量明显下降。脯氨酸作为核心渗透调节物质，可缓冲细胞内的pH，其积累量与抗寒性呈显著正相关。阚建全等[11]研究发现，在低温胁迫下，β-葡聚糖与膜蛋白互作可形成保护性屏障，使细胞膜通透性减少30%～40%，能有效抑制电解质外渗。这种“渗透调节—膜稳定”的双重机制，确保了细胞在低温胁迫下的结构完整性；使其在-5 ℃短期低温后存活率在85%以上。张银乐等[12]研究发现，青稞不同品种间的抗寒能力呈现显著分化，在4 ℃种植时，‘喜拉22’种子发芽率为78%，而‘隆子黑青稞’发芽率低于50%，‘藏青2000’生长受抑程度为35%。唐文艺[13]研究发现，面对冻融—盐碱的复合胁迫时，青稞通过三重生理调节维持抗逆性：叶片相对含水量稳定在75%～80%，可缓解细胞脱水损伤；可溶性蛋白含量增加1.5～2.0倍，发挥分子伴侣功能保护酶活性；超氧化物歧化酶活性在冻融循环中维持较高水平，呈现周期性波动，持续清除活性氧。邓洪英等[14]研究发现，外源喷施0.2%钼酸铵通过诱导HvPrx2基因表达，激活氧化还原信号通路，使冬青稞抗寒能力增强25%～30%。此外，休眠阶段的生理重塑与脱落酸（ABA）信号敏感性密切相关，该状态通过抑制细胞代谢活性来增强植株抗寒能力。
综上，低温胁迫触发植物体内多重生理响应，主要表现为抗氧化酶系统活性提升，可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质在胞内累积，这种多机制协同响应的模式，有效缓解了低温诱导的膜脂过氧化及蛋白质变性损伤，增强青稞在低温胁迫下的适应能力，从而提高了青稞在极端环境下的生存优势[15]。这些生理响应是青稞应对低温胁迫时外在的生理生化表现，其有序协同的调控过程，离不开分子层面的调控。因此，明确低温胁迫下青稞抗寒信号通路中的关键调控基因及其作用机制，破解各基因间的调控关系，成为深入解析青稞抗寒分子机理、挖掘其抗寒遗传潜力的关键。
2 青稞抗寒分子机制
2.1 CBF基因调控途径
CBF是一类植物特有的转录因子，调控下游大量抗寒基因的表达，对增强植物的抗寒能力十分重要[7]。ICE1-CBF信号通路不仅在植物抵御低温胁迫的过程中发挥着关键作用，也在植物生长发育的过程中扮演着重要角色。吕胜男等[17]研究表明，CBF作为抗冷途径的核心枢纽，通过ICE1-CBF-DREB1信号级联调控下游冷响应基因（COR）的表达，以增强抗性。陈涛等[7]研究表明，低温诱导ICE1蛋白发生磷酸化修饰，增强其与CBF启动子的结合效率，进而激活下游抗寒基因转录。该通路不仅在低温胁迫响应中起关键作用，还参与调控植物生长发育节律。王俊峰等[9]研究发现，CBF蛋白的SUMO化修饰可增强其转录激活能力，而脱落酸（ABA）信号通路与低温信号通路存在交叉调控，通过bZIP转录因子的磷酸化修饰影响抗寒基因表达。这种多层次调控确保了青稞在低温环境下的快速响应与代谢重塑。
2.2 氧化还原调控
席倩倩[6]研究证明，HvPrx2基因通过维持细胞氧化还原稳态参与抗寒调控，其编码的过氧化物氧还蛋白可清除低温胁迫下产生的过氧化氢（H2O2），通过调控硫氧还蛋白/谷胱甘肽系统活性，影响抗逆关键基因的表达及氧化还原酶活性。这种调控机制在低温—氧化复合胁迫下尤为重要，可通过平衡细胞内氧化还原状态增强青稞抗寒能力。
2.3 多信号通路协同调控
综上，青稞抗寒信号传导机制涵盖CBF基因调控途径、HvPrx2氧化还原调控、多基因协同作用及转录后修饰等多层次网络，各途径通过信号感知、传递与执行的级联反应实现低温适应。
3 青稞抗寒研究的应用案例
青稞的抗寒研究贯穿于“遗传改良—栽培调控—环境适配—技术落地”全链条，通过多维度技术整合促进农业发展。主要应用包括以下几个方面。（1）抗寒种质筛选。基于低温胁迫生理响应差异及分子调控机制，定向培育适应高寒环境的抗寒品种。例如，‘昆仑12号’在4 ℃处理下，SOD活性降低15%，优于‘肚里黄’品种（下降约35%），同时其体内可溶性糖与脯氨酸积累量更高，膜稳定性更强，表现出更优异的低温耐受能力[12]；‘喜拉22’在海拔4 520 m种植，其籽粒产量为3.82 t/hm2，较常规栽培品种增产约26%；‘藏青17’‘喜拉23’及‘隆子黑’等品种在低温条件下，借助多基因协同作用及转录后修饰，能够通过自身抗氧化酶系统活性调节、渗透物质累积等生理响应，维持植株正常生长，进而保障产量稳定性[21]。（2）栽培技术优化。赵金兰[22]研究表明，适当提前青稞的播种期，能增强植株在低温环境下的适应能力，从而提升产量；采用可降解地膜覆盖栽培技术，能有效提高土壤表层温度，减少低温对植株的损伤，同时通过调控相关抗寒基因的转录后修饰水平，促进幼苗体内渗透物质合成与积累，提高种子发芽率。综合运用上述栽培技术，可有效提升高寒地区青稞的生产效能。
4 结语
青稞作为高原地区不可或缺的粮食作物之一，其独特的抗寒能力是保障区域粮食安全与产业发展的关键。本文系统梳理了青稞应对低温胁迫的多层次防御机制：在生理层面，其依赖于抗氧化酶活性的动态响应与修复、渗透调节物质的积累以及细胞膜稳定性的协同调控；在分子层面，核心信号通路如ICE1-CBF级联反应被确立为低温响应的调控枢纽，关键基因hblt14.2和HvPrx2的功能得到验证，同时生物钟节律干扰、转录后修饰以及多基因网络的协同作用共同构成了复杂的抗寒调控网络。这些抗寒机制的研究为抗寒种质的筛选、栽培技术的改进及推广提供了有力支撑。未来抗寒性研究需专注品种持续优化、栽培技术创新、生物活性成分机制解析、气候变化适应性评估和综合管理策略集成，以进一步提升青稞抗寒能力，保障产量稳定，并推动农业可持续发展。
在种质创新与品种选育层面，重点引进与培育具有较强环境适应性和抗寒特性的优质种质资源。同时，深入研究不同气候生态区影响青稞品质形成的机制，深化品种地理适应性评价及品质优化方面的遗传基础研究。在栽培技术创新与应用层面，着力探索与实践播期调控、钼酸铵外源喷施等提升青稞抗寒性的关键技术，并依据高寒区域的特殊气候环境，优化种植技术体系，以增强青稞抗逆能力，提升产量与品质。除了品种改良和栽培技术创新，还应加强病虫害绿色防控、精准水肥管理和产地环境治理，以优化青稞的生长环境，全面提升其抗逆能力。通过实施综合管理措施，可有效增强青稞抗寒性、产量稳定性及品质一致性。此外，气候变化可通过改变青稞的生长发育进程、产量形成要素及品质代谢通路，对高寒地区青稞生产系统产生多维度综合影响。未来可构建“气候—基因—表型”预测模型，为青稞应对气候变化提供精准化解决方案。与此同时，推进生物活性成分研究。青稞内的β-葡聚糖、戊聚糖、膳食纤维、酚类化合物及维生素E等成分，对其生理功效具有显著调控作用。可加强对功能成分的系统研究，并深入解析青稞在寒冷胁迫下的生理生化机制，利用遗传改良手段提升其功能成分含量。