植物群落是不同植物在长期环境演变过程中，经相互作用、协同适应而形成的有机组合。物种多样性反映群落结构类型、演替阶段、稳定程度及生境异质性等方面差异，是维持生态系统稳定、保障生态系统持续生产力的重要基础[1-3]。对比不同生境下群落种群特征，有利于了解物种与生存环境之间的适应度[4]。王斌等[2]研究表明，菇木林乔灌草优势种明显，灌木层物种丰富度及多样性指数较高，群落垂直分层特征显著。崔芳科等[5]研究表明，林分复杂程度提升可促进林下植物分布均匀度，与演替阶段有关。马征[6]研究表明，优势种重要值随海拔升高而增加，反映出不同生境下群落结构与物种分布的适应性差异。此外，已有研究表明，森林群落常呈现物种组成复杂、层次结构分明的特点，但不同林型的多样性分布规律及其驱动机制仍存在明显差异[7]。不同林分类型的林冠结构、养分循环、林下微环境等有所不同，最终导致林下植物组成及其多样性格局发生变化[8]。河南省信阳市不仅保存了完整的植被垂直带谱，更孕育了兼具不同特征的生物群落结构。其物种多样性指数明显高于周边区域，成为研究森林群落植被多样性的理想区域。
相关学者对森林生态系统展开探索，采用样方法对2种次生林从群落种群分布现状及结构特征等方面进行调查，揭示了2种次生林群落相邻大小径级结构动态变化情况[4]。在此基础上，国内各区域森林生态系统群落特征相关研究仍在持续深化与拓展。然而，针对信阳这类处于气候过渡区的森林群落植被，现有研究在人工林与次生林的群落结构、物种组成及群落整体特征等方面有待进一步深入探究。本研究以信阳市董寨国家级自然保护区、金兰山国家森林公园和羊山森林植物园的3种森林群落为研究对象，采用样方法分析其物种组成、重要值、森林群落植物多样性特征，为相关地区森林生物多样性保护提供参考。
1 材料与方法
1.1 研究区基本情况
在前期踏查基础上，选取3种典型林型：董寨国家级自然保护区（以下简称董寨）的原生性植被（油桐朴树林）、金兰山国家森林公园（以下简称金兰山）的优势森林类型（朴树马尾松林）、羊山森林植物园（以下简称羊山）的特色人工林（栎树槲栎林）。
1.2 样点设置
在每一林型典型地段布设3个样方组（每个样方组包含1个乔木层、1个灌木层和1个草本层），用全站仪将3个样地划分出9个面积为20 m×20 m的乔木层样方。在乔木层样方内中心部采用嵌套方式布设对应的灌木层样方和草本层样方，灌木层样方面积为3 m×4 m，草本层样方面积为1 m×3 m。群落调查中按实际生长状态分层，而非物种固有生活型。调查时记录胸径≥1 cm的植物个体的种类、盖度、胸径、树高和生长状况等；乔木层以树高≥2.5 m、胸径≥2.5 cm为起测标准，低于该阈值的乔木幼树归入灌木层统计。详细调查和记录样地的经纬度、树种组成、林分密度等生境条件，各样地基本情况详见表1。
表1 各样地基本情况 |
| 森林类型 | 平均树高/m | 平均胸径/cm | 经度 | 纬度 | 林分密度/（株/hm2） |
|---|---|---|---|---|---|
| 油桐朴树林 | 12.00 | 17.75 | 114.28° | 31.95° | 917 |
| 朴树马尾松林 | 10.25 | 12.52 | 114.82° | 31.64° | 1 633 |
| 栎树槲栎林 | 14.85 | 17.35 | 114.20° | 32.12° | 650 |
1.3 研究方法
1.3.1 重要值
乔木层重要值（IV₁）由相对多度（RA）、相对显著度（RP）和相对频度（RF）的算术平均值构成，灌木层与草本层重要值（IV2）采用相对盖度（RC）替代RP [9]，涉及计算公式如（1）～（6）。
RA=（某个种的株数/所有种的总株数）×100%
RP=（某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积之和）×100%
RF=（某个种在样方中出现的次数/所有种出现的总次数）×100%
RC=（物种投影面积/总投影面积）×100%
1.3.2 α多样性指数
式中，S是样方中所有植物物种的数量；Pi 是物种i的个体数量占群落个体总数的比例；N是所有物种的个体数量；Ni 是样本中物种i的个体数量。
1.3.3 径级结构
在各样方内测定所有乔木植株1.3 m处胸径，按固定径级间距进行径阶归类（林分平均胸径>12 cm时，4 cm为1个径阶；6～12 cm区间，2 cm为1个径阶；<6 cm时，1 cm为1个径阶），起测径阶取林分平均胸径的0.4倍，统计各径级个体数量与分布比例。
1.4 数据分析
试验数据采用Excel 2016软件整理，SAS 2014软件进行显著性分析，不同林型群落内多样性、林分生长因子间的均值差异采用单因素方差分析（ANOVA），通过Duncan法进行多重比较；径级分布格局差异采用卡方检验，采用OriginPro 2021软件作图。
2 结果与分析
2.1 森林群落物种组成及重要值
由表2可知，油桐朴树林乔木共22个物种110株，隶属14科15属，其中松科种类最多，有5个物种；其次是壳斗科，有4个物种；樟科含有2个物种，槭树科、柏科等11个科均只有1个物种；松属是物种数最多的属，有5种，其次是栎属，有4种，其余13个属均为单种属。朴树马尾松林乔木共17个物种200株，隶属13科14属，其中物种数最多的科是壳斗科，有3个物种，其次是漆树科与木樨科，各有2个物种；其余10科均只含有1个物种；栎属是物种数最多的属，有3种，其次是漆树属，有2种，其余12个属均为单种属。栎树槲栎林乔木共14个物种84株，隶属7科11属，其中壳斗科物种最多，共7个物种，其次是桑科，有2个物种；其余5科均仅含1个物种；物种数最多的是栎属，共5个物种，其次是栗属，有2种，其余9个属均为单种属。
表2 3种森林群落各层次的物种丰富度 |
| 森林 类型 | 乔木层 | 灌木层 | 草本层 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 科数 | 属数 | 种数 | 科数 | 属数 | 种数 | 科数 | 属数 | 种数 | |
| 油桐朴树林 | 14 | 15 | 22 | 16 | 18 | 21 | 11 | 15 | 15 |
| 朴树马尾松林 | 13 | 14 | 17 | 14 | 16 | 18 | 19 | 30 | 32 |
| 栎树槲栎林 | 7 | 11 | 14 | 12 | 16 | 20 | 17 | 20 | 22 |
油桐朴树林灌木共21个物种62株，隶属16科18属，其中卫矛科所含物种最多，共3种，壳斗科、蔷薇科、楝科均各含2种，其余12科均仅含1个物种；卫矛属是物种数最多的属，有3种，其次是栎属，有2种，其余16个属均为单种属。朴树马尾松林灌木共18个物种89株，隶属14科16属，其中豆科物种数量最多，含3个物种；其次为大戟科与蔷薇科，均各含2个物种；其余11个科均只有1个物种；悬钩子属、野桐属物种数最多，各有2种，其余14个属均为单种属。栎树槲栎林灌木共20个物种48株，隶属12科16属，其中壳斗科所含物种最多，有4个物种，其次为榆科，含3个物种，樟科、桑科、荨麻科均各含2个物种；其余7个科均仅含1个物种；栎属是物种数最多的属，共4个物种，其次为樟属，含2种，其余14个属均为单种属。
油桐朴树林草本共15个物种569株，隶属11科15属，其中禾本科物种种类最多，有4个物种，其次为鳞毛蕨科，含2个物种，其余9个科均只有1个物种；无优势大属，15个属均为单种属。朴树马尾松林草本共32个物种389株，隶属19科30属，其中禾本科物种种类最多，含有9个物种，其次为菊科，含3个物种；莎草科、百合科、蔷薇科各含2个物种；其余14个科均仅含1个物种；狗尾草属物种数最多，有3种，其余29个属均为单种属。栎树槲栎林草本共22个物种243株，隶属17科20属，其中禾本科、百合科、菊科、莎草科、豆科均各含有2个物种；其余12个科均只有1个物种；沿阶草属与薹草属物种数目最多，各有2种，其余18个属均为单种属。
表3中仅保留了重要值≥5%的物种，油桐朴树林、朴树马尾松林和栎树槲栎林的灌木层中重要值≥5%的物种分别有13、8和10种，而草本层中重要值≥5%的物种分别有6、8和8种。油桐朴树林乔木层中重要值排名前3的依次是油桐（Vernicia fordii）、火炬松（Pinus taeda）和朴树（Celtis sinensis），重要值分别为42.85%、35.85%和25.58%。朴树马尾松林乔木层中重要值排名前3的依次是马尾松（Pinus massoniana）、朴树、油桐，重要值分别为43.40%、36.66%和23.30%。栎树槲栎林乔木层重要值排名前3的树种依次是栎树（Quercus）、槲栎（Quercus aliena）、栗（Castanea mollissima），重要值分别为43.83%、40.12%和38.90%。
表3 3种森林群落主要物种的重要值 |
| 森林 类型 | 乔木 | 灌木 | 草本 | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 种类 | 重要值/% | 种类 | 重要值/% | 种类 | 重要值/% | |
| 油桐朴树林 | 油桐 | 42.85 | 鼠李 | 15.85 | 络石 | 55.69 |
| 火炬松 | 35.85 | 卫矛 | 15.72 | 显子草 | 43.36 | |
| 朴树 | 25.58 | 山胡椒 | 14.72 | 粟草 | 32.22 | |
| 山胡椒 | 8.04 | 八角枫 | 14.27 | 阔鳞鳞毛蕨 | 8.45 | |
| 栓皮栎 | 7.80 | 扶芳藤 | 12.76 | 华萝藦 | 6.41 | |
| 萌芽松 | 5.57 | 朴树 | 10.77 | 三叶地锦 | 5.65 | |
| 马尾松 | 5.30 | 枸杞 | 10.42 | |||
| 香椿 | 10.33 | |||||
| 野蔷薇 | 9.58 | |||||
| 油桐 | 6.92 | |||||
| 黑果菝葜 | 5.98 | |||||
| 栓皮栎 | 5.60 | |||||
| 栎 | 5.59 | |||||
| 朴树马尾松林 | 马尾松 | 43.40 | 山胡椒 | 26.29 | 显子草 | 25.57 |
| 朴树 | 36.66 | 白背叶 | 20.14 | 棕叶狗尾草 | 24.95 | |
| 油桐 | 23.30 | 朴树 | 18.75 | 麦冬 | 17.29 | |
| 野漆树 | 14.33 | 木兰 | 13.13 | 三脉紫菀 | 11.28 | |
| 麻栎 | 9.75 | 胡枝子 | 12.39 | 白茅 | 10.43 | |
| 流苏树 | 7.80 | 扁担杆 | 8.34 | 马兰 | 8.00 | |
| 短柄枹栎 | 7.26 | 八角枫 | 7.87 | 粟草 | 7.84 | |
| 山药 | 7.84 | 狗尾草 | 5.69 | |||
| 栎树槲栎林 | 栎树 | 43.83 | 榔榆 | 21.42 | 麦冬 | 58.89 |
| 槲栎 | 40.12 | 扁担杆 | 18.48 | 灯芯草 | 13.29 | |
| 栗 | 38.90 | 柘树 | 10.36 | 求米草 | 13.18 | |
| 麻栎 | 12.80 | 茅莓 | 10.05 | 葛 | 12.86 | |
| 构树 | 8.43 | 樟 | 9.38 | 沿阶草 | 9.08 | |
| 火炬松 | 7.58 | 构树 | 9.05 | 乌蔹莓 | 8.52 | |
| 女贞 | 8.01 | 蛇莓 | 7.67 | |||
| 长叶水麻 | 7.62 | 野菊 | 7.66 | |||
| 蒙古栎 | 7.52 | |||||
| 苎麻 | 7.37 | |||||
油桐朴树林灌木层中重要值排名前3的依次是鼠李（Rhamnus davurica）、卫矛（Euonymus alatus）、山胡椒（Lindera glauca），重要值分别为15.85%、15.72%和14.72%。朴树马尾松林灌木层中重要值排名前3的依次是山胡椒、白背叶（Mallotus apelta）、朴树，重要值分别为26.29%、20.14%和18.75%。栎树槲栎林灌木层中重要值排名前3的依次是榔榆（Ulmus parvifolia）、扁担杆（Grewia biloba）、柘树（Cudrania tricuspidata），重要值分别为21.42%、18.48%和10.36%。
油桐朴树林草本层中重要值排名前3的依次是络石（Trachelospermum jasminoides）、显子草（Phaenosperma globosa）、粟草（Milium effusum），重要值分别为55.69%、43.36%和32.22%。朴树马尾松林草本层中重要值排名前3的依次是显子草、棕叶狗尾草（Setaria palmifolia）、麦冬（Ophiopogon japonicus），重要值分别为25.57%、24.95%和17.29%。栎树槲栎林草本层中重要值排名前3的依次是麦冬、灯芯草（Juncus effusus）、求米草（Oplismenus undulatifolius），重要值分别为58.89%、13.29%和13.18%。
2.2 森林群落物种多样性特征
3类群落中灌木层的Simpson多样性指数均最大，其中油桐朴树林的乔木层Simpson指数较朴树马尾松林明显提高223%，朴树马尾松林的乔木层Simpson指数较栎树槲栎林明显提高207%。油桐朴树林乔木层、灌木层的Shannon-Wiener指数较草本层分别提高38%和45%（P<0.01），油桐朴树林的乔木层Shannon-Wiener指数较栎树槲栎林明显提高278%。油桐朴树林乔木层Margalef指数明显高于其他林型，较朴树马尾松林、栎树槲栎林分别提高94%、409%；所有林型乔木层Margalef丰富度指数均低于对应灌木层，其中朴树马尾松林、栎树槲栎林的乔木层较灌木层分别低61%和480%，油桐朴树林的草本层较乔木层、灌木层分别低105%、114%，朴树马尾松林、栎树槲栎林的草本层较乔木层分别提高104%和392%，差异具有统计学意义（P<0.01）。油桐朴树林、栎树槲栎林的Pielou均匀度指数整体呈现草本层>灌木层>乔木层的梯度特征，3种森林群落草本层与乔木层的Pielou均匀度指数差异具有统计学意义（P<0.01）（图1）。
2.3 森林群落植物径级结构
由图2可知，3种森林群落植物的径阶分布存在差异，油桐朴树林径级分布中，5～9 cm径级的平均株数为7株，占比25.9%，在各径级中数量相对最多；无径级>41 cm的树木，表明存在少量老龄树木。朴树马尾松林径级分布中，5～9 cm径级平均株数为17株，占比最高（40.5%），幼树较多；>41 cm径级的平均株数为0。栎树槲栎林径级分布中，9～13 cm径级的平均株数为7株，占比最高（42.9%），整体分布较均匀；>41 cm径级的平均株数为1株。综合来看，朴树马尾松林、栎树槲栎林森林群落幼树比例较高，近期造林或自然更新较好；油桐朴树林中龄树比例较大，反映了其森林持续性较好且保留了更多老龄树木，生态稳定性较高。
3 讨论
3.1 物种组成及群落特征
乔木树种一般为群落的建群种和优势种，灌木层和草本层主要为更新层。本研究发现，油桐朴树林的草本植物较少，朴树马尾松林的草本植物优势明显，栎树槲栎林表现为灌木和草本植物优势共生，说明董寨油桐朴树林的森林结构较完整，可能成为成熟次生林，金兰山朴树马尾松林处于恢复中的次生林或人为干扰较强，羊山栎树槲栎林是人为管理型绿地。研究区乔木层以落叶树种为主，常绿乔木占比较低；油桐朴树林、朴树马尾松林及栎树槲栎林样区内落叶乔木均占据绝对优势，重要值均大于80%。落叶乔木占优的群落格局充分体现了本区北亚热带—暖温带气候过渡带属性，与南方典型常绿落叶阔叶混交林存在差异，反映了气候分界线对森林群落组成的生态效应，该结果与陈云等[10]关于过渡区落叶阔叶林群落特征的研究结论一致。研究区气候温暖湿润，植被以栎类落叶阔叶林为主体。与南方典型中亚热带植被相比，研究区常绿树种占比下降、落叶树种占比上升，呈现明显过渡性特征，是北亚热带北部边缘典型的地带性植被表现。
3.2 典型森林群落物种多样性格局
3种植被类型中朴树马尾松林的Simpson与Shannon-Wiener多样性指数最高，油桐朴树林次之，栎树槲栎林最低。森林群落物种组成、物种多样性均表现出次生林>人工林的趋势，这与粤北地区乐昌市龙山林场常绿阔叶天然次生林与含笑人工林[11]、川西亚高山自然恢复的次生林与华山松、油松人工林[12]的变化趋势一致。物种多样性由丰富度与均匀度共同决定，人工林的Margalef指数和Pielou指数低于次生林是其植物多样性较低的原因之一。本研究发现，相较于次生林，人工林的平均树高与平均胸径较高，但其林分密度最低，可能是人工林通过定期疏伐、间伐等抚育管理措施长期维持较低的林分密度，一定程度上影响了群落物种多样性的提升。乔木层树高、胸径及林分密度等冠层结构指标，对群落物种多样性的影响效应呈逐步增强趋势，该规律与黑龙江太平沟国家级自然保护区蒙古栎群落[13]相近。栎树槲栎林灌草层α多样性高于乔木层，主要原因在于林冠层植被结构受损，林下透光条件改善，为灌草植物生长繁衍创造了良好环境；同时，低密度林分结构可有效促进林下植被发育，进而提升林下物种多样性水平。
3种群落中灌木层的丰富度与多样性指数均较高，可能是因为灌木层中存在一定比例的乔木幼苗，是森林群落演替与天然更新的重要储备资源。林下物种多样性维持及群落更新潜力，在一定程度上受灌木层的结构特征与生态功能的影响[3]。油桐朴树林的乔灌层多样性与丰富度指数差异不显著，提示其可能形成独特的“双主层”结构。此外，群落植株呈现枝干粗壮，冠幅较大的形态特征，这种结构在亚热带落叶阔叶林中具有维持群落稳定性的重要作用。董寨油桐朴树林的草本层丰富度低于羊山栎树槲栎林，可能与乔木层冠层密集、光照不足有关，而金兰山、羊山环境开阔促进了草本生长[10]。3个样地草本层种群呈现密集分布特征且个体分布均匀度高，乔木层竞争激烈，导致少数优势种占据主导，而草本层竞争较小，资源分配均匀[7]。
3.3 典型森林群落的径级结构规律
本研究通过分析径阶结构探究样地内物种更新情况与森林群落稳定性。结果表明，朴树马尾松林株数最多，为42株，油桐朴树林和栎树槲栎林分别为28和21株。朴树马尾松林和栎树槲栎林幼龄树种占比较高，径阶结构整体呈倒“J”型，显示出较强的林分更新能力，属于稳定增长型林分。油桐朴树林各径阶林木分布较为均匀，林分结构合理，属于稳定型林分。在油桐朴树林中，油桐和朴树重要值位列前三，其径级结构呈倒“J”型，说明该样地内小径木和中径木分布较均匀，无明显断层现象，林分更新良好。朴树马尾松林中，马尾松、朴树、油桐为重要值前三物种，其径级结构为增长型。栎树槲栎林中，栎树、槲栎、栗的径级结构属于增长型。栎树槲栎林火炬松胸径普遍偏大，66.7%的林木胸径>30 cm，4株>35 cm。作为本地森林群落演替先锋树种，其宽阔树冠会降低森林郁闭度，阻碍阳生树种生长。油桐朴树林、朴树马尾松林的朴树、油桐径级结构均呈倒“J”型，但油桐朴树林朴树胸径整体低于朴树马尾松林，油桐胸径整体高于朴树马尾松林，推测是因为董寨树种较多，竞争压力较大。栎树槲栎林存在明显的树种径阶分布断层现象，可能是该区域受人工经营管理干预较强，人为采伐活动频繁，与畹町林场柚木林径阶结构断层的形成机制[14]相似。
朴树马尾松林的物种多样性最高，群落结构在垂直层次上较为均一，森林群落自然条件稳定。本研究表明，不同林分的灌草层群落结构易受乔木层郁闭度等生态因子调控[7]，这也是造成群落各层次物种多样性差异的关键因素。因此，可通过科学开展森林抚育，提升林下物种多样性[13]。金兰山区域可保留多树种混交结构，对径级结构整体偏小且幼树幼苗较多的林分，应适度间伐调整乔木密度，减轻植株间的竞争压力；对于胸径整体偏大的油桐朴树林，间伐时保留大树，可在幼树附近适当间伐，促进幼苗更新[14]。次生林可继续保持其天然演替过程，减少人为干扰，保护其复杂的群落结构和较高的物种多样性。栎树槲栎林灌草层Margalef丰富度指数高于乔木，表明其乔木更新层丰富度低，未实现乔灌草的良性搭配[15]。可通过混交造林增加乔木种类，促进幼林生根成活，丰富人工林物种多样性，进而保持合理的林分结构并实现可持续经营目标[11]。
4 结论
（1）3种森林群落乔木的树高和胸径多处于中等水平，为稳定增长型群落，董寨油桐朴树林以油桐为优势种，金兰山朴树马尾松林以马尾松为主，羊山栎树槲栎林以栎树为建群种。3种森林群落的成熟度为油桐朴树林>栎树槲栎林>朴树马尾松林，各群落优势树种均呈现共优共存的分布格局。
（2）朴树马尾松林物种多样性较高，栎树槲栎林因纯林化导致结构简单，朴树马尾松林和油桐朴树林的混交林乔木层丰富度较高。乔木层郁闭度通过光资源分配调控下层多样性，油桐朴树林灌木层Shannon-Wiener指数显著高于草本层，而栎树槲栎林呈现逆向分布，证实光照竞争是层级多样性分异的关键因子。
（3）朴树马尾松林与栎树槲栎林以幼龄个体为主，径级结构呈倒“J”型分布，天然更新能力较强，整体属于增长型群落；油桐朴树林林木径级分布连续且均匀，群落结构稳定，具备平稳演替特征。